ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 1, с. 24-33
= БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.632.2
ЦИКЛИЧЕСКОЕ ОМОЛОЖЕНИЕ В РАЗВИТИИ ПОБЕГОВ КАНАРСКОЙ СОСНЫ (PINUS CANARIENSIS С. Sm.)
© 2013 г. О. Б. Михалевская, А. А. Шабашева
Московский педагогический государственный университет 129278Москва, ул. Кибальчича, д. 6 E-mail: olgam18@yandex.ru Поступила в редакцию 07.02.11 г. Окончательный вариант получен 24.03.11 г.
Описаны возрастные изменения в структуре побегов Pinus canariensis C. Sm. у дерева высотой 6 м, растущего в оранжерее. Возрастные изменения структуры у моноподиально нарастающих побегов кроны носят периодический характер и проявляются как циклическое омоложение.
Ключевые слова: онтогенез, структура побегов древесных растений, циклическое омоложение.
Б01: 10.7868/80475145012050060
Циклическое омоложение в развитии растений, описанное Н.П. Кренке в его "Теории циклического старения и омоложения растений" (Кренке, 1940, 1950), наблюдается у многих видов древесных растений и широко используется в практике при селекции и выращивании плодовых культур. У деревьев омоложение наблюдается чаще всего на побегах, вырастающих из пазушных почек, и проявляется появлением на этих побегах морфологических признаков, характерных для этих растений в более раннем возрасте по сравнению с возрастом родительского побега, на котором вырос пазушный побег. У саженцев сосен это проявляется на побегах, выросших из спящих почек в нижней части ствола (рис. 1). Морфология этих побегов такая же, как у выросших из семян проростков разных видов сосны в первые два года их жизни (рис. 2). Они отличаются от побегов взрослых деревьев отсутствием укороченных побегов с пучками хвои — брахибластов. Структура побегов малолетних сеянцев сосны получила название ювенильной структуры, а структура побегов с брахибластами у растений сосны большего возраста получила название зрелой структуры. Различие в структуре побегов у проростков и у взрослых деревьев сосны описаны многими исследователями (Серебряков, 1962; Чепик, 1969, 1982; Горошкевич, Попов, 2004).
У дерева сосны канарской (Ртт сапаг1епз18 С. 8ш.), растущего в субтропическом отделе Фондовой оранжереи Главного ботанического сада РАН, наблюдается необычное формирование побегов с ювенильной структурой не только из спящих почек в нижней части ствола, но и на побегах
во всех частях кроны этого дерева, высота которого около 6 м.
У деревьев этого вида в местах их естественного произрастания такого многочисленного образования в кроне побегов с ювенильной структурой вероятно не наблюдается, поэтому в литературе мы не нашли упоминаний о такой особенности его морфологии (Mirov, 1967; Kruss-man, 1983). В статье C.N. Page, опубликованной в 1974 г., дано подробное описание морфологии ювенильных листьев у Pinus canariensis, но не дано описания структуры побегов, на которых вырастают эти листья. В интернет приведена фотография стволов больших деревьев Pinus canarien-sis, на которых после лесного пожара вырастает стволовая поросль, побеги которой, судя по их внешнему виду на фотографии, имеют ювениль-ную структуру, хотя автор фотографии об этом не пишет (А.С. Боголюбов, 2008, www.ecosystema.ru). Аналогичные фотографии побегов стволовой поросли канарской сосны, демонстрирующие юве-нильную структуру побегов, приведены в интернет и на других сайтах. В то же время на фотографиях побегов, выросших в кроне деревьев канарской сосны, ювенильной структуры не обнаруживается (www.ru.wikipedia.org).
Ювенильная и зрелая структуры побегов у сосен различаются не только по наличию или отсутствию брахибластов. Структура зрелых побегов хорошо изучена. Нарастание оси многолетнего побега со зрелой структурой происходит монопо-диально. Новый прирост оси вырастает из верхушечной почки предыдущего прироста. Все мета-меры побега несут редуцированные чешуевидные
Рис. 1. Cаженец Ипш sp. с ювенильными побегами, выросшими из спящих почек в нижней части ствола.
листья. Из пазушных почек верхних чешуй, расположенных сразу под верхушечной почкой, вырастают боковые удлиненные побеги со зрелой структурой. Длина этих побегов (ауксибластов) гораздо больше, чем длина брахибластов. Брахиб-ласты вырастают из пазушных почек, располо-
женных ниже ауксибластов на оси побега. Аукси-бласты на верхнем конце каждого прироста осевого побега образуют своеобразную мутовку.
Структура оси каждого прироста многолетнего побега со зрелой структурой состоит у сосен обычно из трех зон. В его нижней зоне метамеры
Рис. 2. Проростки Ртш ]ыппатапа.
несут почечные чешуи без пазушных почек, в средней самой большой по длине зоне в пазухах чешуй формируются почки, из которых вырастают брахибласты, а в верхней зоне в пазухах чешуй формируются почки, из которых вырастают ауксибласты. Такая структура оси зрелого побега характерна для многих видов сосны (Артемов, 1981; Чепик, 1982; Горошкевич, 1994; Горошке-вич, Попов, 2004). У генеративных побегов во второй зоне оси побега со зрелой структурой в пазушных почках закладываются зачатки мужских шишек, которые располагаются на оси ниже бра-хибластов, а в верхней третьей зоне оси побега в пазухах чешуй закладываются зачатки женских шишек. Мужские и женские шишки формируются на разных побегах, расположенных в разных частях кроны. (Минина, 1971; Некрасова, 1972). Такая зрелая структура побегов формируется у сосен еще в почках до их распускания (Михалев-ская, 1960, 1962).
Целью нашего исследования было выявление деталей морфологической структуры побегов у дерева канарской сосны, растущей в Фондовой оранжерее ГБС РАН, с необычно обильным образованием побегов с ювенильной структурой. Нами были исследованы 16 многолетних: побегов из
средней части кроны, взятых с осевых ветвей, отходящих от ствола на высоте 2—4 м от уровня почвы. Все исследованные побеги были вегетативными. Образования генеративных побегов на этом дереве не наблюдалось. У каждого побега на последовательно расположенных вдоль оси участках определяли число метамеров, длину чешуй и ювенильной хвои, длину брахибластов вместе с их хвоей, высоту верхушечных и пазушных почек, длину боковых побегов. Из-за того, что длина большинства междоузлий была очень мала, менее 1 мм, ее определяли путем подсчета под лупой числа узлов на помеченном и измеренном участке оси побега длиной в 10—20 мм и затем рассчитывали среднюю длину междоузлия на этом участке оси. Длину участков оси, длину чешуй, высоту почек определяли под бинокулярной лупой с помощью линейки с миллиметровыми делениями. У верхушечных почек определяли их емкость (число зачатков метамеров в почке), препарируя почки под бинокулярной лупой.
Побеги с ювенильной и со зрелой структурой расположены рядом на одной ветви почти во всех частях кроны исследуемого дерева. Однако у нижних ветвей кроны побегов с ювенильной структурой было больше, чем у верхних ветвей.
Рис. 3. Побеги Ртш еапаг1вт18 со зрелой структурой (слева) и с ювенильной структурой (справа), выросшие на одной оси материнского побега. Побег со зрелой структурой вырос из верхушечной почки, побег с ювенильной структурой — из пазушной почки.
По внешнему виду побеги с разной структурой четко различаются (рис. 3 и 4). Хвоя на ювениль-ных побегах отличается от хвои на побегах со зрелой структурой не только тем, что гораздо короче, но и более светлозеленой окраской с голубоватым оттенком. Одиночные хвоинки длиной от 3 до 8 см расположены по спирали на оси побега. Верхушечные почки ювенильных побегов не имеют чешуй. Апикальная меристема ювенильного побега защищена растущей хвоей и представляет собой открытую почку (рис. 5а). Крупных пазушных почек, из которых вырастают ауксибласты, у побегов с ювенильной структурой не образуется. Ветвления оси у побегов с ювенильной структурой не наблюдается и нарастание оси побега происходит только моноподиально. Все боковые побеги, которые мы обнаружили у них, были брахи-бластами, вырастающими из почек в пазухах одиночной хвои. Нарастания оси побега у брахи-бластов тоже не происходит, так как у них отмирает апикальная меристема.
Побеги со зрелой структурой не имеют зеленой одиночной хвои. Все метамеры оси их элементарного побега вместо хвои несут сухие чешуи. У метамеров в верхней половине оси элементарного побега в пазухах чешуй вырастают брахибласты, с пучками из трех зеленых хвоинок, длина которых гораздо больше, чем у одиночной ювенильной хвои и варьирует от 10 до 30 см. Сама ось побега у брахибласта очень короткая, не более 1 мм. Она несет несколько сухих чешуй, которые закрывают основание пучка хвои, состоящего из трех длинных зеленых игл. Длина междоузлий на участке оси побега с брахибластами обычно больше, чем в других частях оси и достигает 1.5 и 2 мм, в то время как в других частях оси она меньше 1 мм.
У побегов со зрелой структурой верхушечные почки закрыты чешуями (рис. 5б) Их высота часто достигает 20—30 мм, а число зачатков метамеров побега в них (емкость почки) варьирует от 60 до 150. У одной из исследованных почек мы обнаружили 176 зачатков метамеров. Самые нижние из них образуют наружный покров почки, а самые
Рис. 4. Побеги Ртш canariensis с разной структурой, растущие рядом в кроне дерева.
верхние представляют собой зачатки чешуй верхушечной почки следующего прироста побега. В пазухах этих самых нижних и самых верхних че-шуй нет зачатков пазушных почек, А большинство чешуй в средней части оси почки имеют такие зачатки. Из этих зачатков при распускании почки начинают расти брахибласты.
Рядом с верхушечной почкой, чуть ниже ее формируются крупные пазушные почки, из которых вырастают боковые удлиненные побеги — ауксибласты. В результате этого на оси образуются мутовки боковых ауксибластов Образование в кроне дерева мутовок боковых ветвей характерно для всех видов сосны.
У чешуй в самой нижней части оси элементарного побега пазушных почек не образуется. Чешуи этой нижней зоны, формировавшие наружный покров у еще не распустившейся почки, при распускании почки не опадают. Из них формируется почечное кольцо, по которому узнается граница между соседними приростами (элементарными побегами) оси побега со зрелой структуро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.