УДК 574.3:575.2
ЦИКЛИЧНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ КАК ФАКТОР БИОРАЗНООБРАЗИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2013 г. Ю. Н. Литвинов*, В. Ю. Ковалева*, В. М. Ефимов******, Ю. К. Галактионов
*Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
e-mail: vkova@ngs.ru
**Институт цитологии и генетики СО РАН, 630090Новосибирск, просп. акад. Лаврентьева, 10 ***Томский государственный университет, 634050 Томск, просп. Ленина, 36 Поступила в редакцию 09.07.2012 г.
Вспышки численности водяной полевки (Arvicola amphibius = Arvicola terrestris) в северной лесостепи Западной Сибири прослежены более чем за 100 лет. Период колебаний в среднем составляет 8 лет, амплитуда — 103—104 раз, что приводит к масштабным перестройкам экосистемы. Вспышки численности водяной полевки обусловливают снижение численности остальных видов сообщества мышевидных грызунов с запаздыванием на один год и к росту численности хищников-миофагов в последний год вспышки или на следующий год после нее.
Ключевые слова: биоразнообразие, популяционные циклы грызунов, структура сообщества, хищники.
DOI: 10.7868/S0367059713050089
Циклические изменения численности, характерные для многих видов диких млекопитающих, включая их массовые размножения, давно и постоянно привлекают внимание экологов (Elton, 1924; Формозов, 1935; Лэк, 1957; Boonstra, Krebs, 2012). Наиболее известны 10-летние циклические колебания численности зайца-беляка и рыси в Канаде (Elton, Nicholson, 1942; MacLulich, 1957; Krebs, 2011) и массовые размножения леммингов в арктической тундре каждые 3—5 лет (Krebs, 1962; Чернявский, Ткачев, 1982; Stenseth, Ims, 1993; Krebs et al., 2011). В последние два десятилетия отмечается нарушение привычных циклов численности леммингов и полевок предположительно вследствие глобального потепления климата и связанного с этим уменьшения высоты снежного покрова (Kausrud et al., 2008; Ims et al., 2008). Кроме того, в последние годы акцент в исследованиях динамики численности мелких млекопитающих заметно смещается в сторону Юго-Восточной Азии и Тихоокеанского региона из-за больших и постоянных потерь урожая сельскохозяйственных культур, обусловленных деятельностью грызунов. Массовые размножения грызунов приводят к голоду (Rodent outbreaks ..., 2010) и эпидемиям, вызываемых переносимыми ими возбудителями инфекций (Xu et al., 2011). Наиболее известны массовые размножения черной крысы в годы цветения бамбука, наблюдающиеся в среднем через 48 лет, а также домовой мыши в Австралии, плотность которой может увеличить-
ся до 200 раз в течение 1—1.5 лет (Singleton et al., 2007).
К подобным явлениям относятся вспышки численности водяной полевки (Arvicola amphibius = Arvicola terrestris) в среднем каждые 8 лет в северной лесостепи и подтаежной подзоне Западной Сибири (Зверев, 1928; Формозов, 1947; Максимов, 1977, 1984; Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Евсиков и др., 2008; Ковалева и др., 2011), приводящие к значительным экоси-стемным перестройкам. К сожалению, это существенное для природы Западной Сибири явление не отражено в современных мировых сводках по динамике численности млекопитающих.
Первые упоминания о массовых размножениях водяной полевки в Западной Сибири относятся к середине XVIII в. (Фолитарек, 1959; Максимов, 1977). Систематические вспышки массовых размножений этого вида регистрируются в Бара-бе с конца XIX в. По данным многолетних учетов (Водяная ..., 2001), численность водяной полевки в годы пиков и депрессий может различаться на три—четыре порядка, что существенно сказывается на параметрах популяционно-ценотическо-го разнообразия экосистемы Барабы. Так, в годы массовых размножений доля этого вида в сообществе грызунов может достигать 90%, что приводит к снижению численности всех остальных видов, сокращению их местообитаний и, как следствие, нарушению структуры сообщества (Сообщества..., 1978; Литвинов, Панов, 1998;
lg(N + 1)
1935 1945 1955 1965 1975 1985 1940 1950 1960 1970 1980
Годы
Рис. 1. Количество заготовленных шкурок (1) и годы вспышек массового размножения (2) водяной полевки в Северной Барабе.
Литвинов, 2001; Литвинов и др., 2010). В эти годы водяная полевка наносит огромный ущерб посевам зерновых, технических, кормовых и овощных культур (Фолитарек, 1959).
К вспышкам массового размножения водяной полевки приурочены подъемы численности специализированных хищников-миофагов — горностая и колонка. Кроме того, она является основным источником туляремийной и некоторых других инфекций, опасных для людей, а также диких и домашних животных (Олсуфьев, Дунаева, 1970; Харитонова, Леонов, 1978).
Цель настоящей работы — на примере циклически изменяющейся во времени популяции водяной полевки проанализировать изменения, происходящие в сообществах млекопитающих в экосистеме Северной Барабы, и показать, что данное явление позволяет рассматривать популяцию водяной полевки как сильнейший естественный фактор, формирующий динамику и облик биоразнообразия в регионе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе использованы данные учетов численности сообщества мышевидных грызунов (1978— 1990 гг.) в Северном районе Новосибирской области (НСО). Районы исследования входят в состав природного комплекса Северной Барабы, расположенного севернее Транссибирской магистрали и представляющего собой лесолуговую равнину с большим количеством болот и слабыми юго-западным стоком в бессточный Чановский бассейн и западным — в Иртыш (Сообщества ..., 1978).
Хронологию вспышек размножения водяной полевки устанавливали по собственным и литературным данным. Так, М.Д. Зверев и М.Г. Пономарев (1930) отмечали, что массовые размножения в Барабинском округе были в 1898, 1905—1906, 1912-1913, 1921-1922, 1927-1929 гг. По мнению А.А. Максимова (1977), далее годами вспышек массового размножения водяной полевки в Северной Барабе "болотного и озерно-болотного типа" следует считать 1937-1939, 1947-1950, 1956-1961, 1967-1968 и 1970-1974 гг., причем к "озерно-болотным" он относит 1956-1957 и 1967-1968 гг. Следующие годы высокой численности водяной полевки приходятся на 1979-1981 гг. (Ефимов, Галактионов, 1983), 1987, 1995 (Евсиков и др., 1999) и 2010 гг. (по данным ФГУЗ ЦГиЭ НСО). Судя по повышенной заболеваемости туляремией населения НСО в 2004 г. (ФГУЗ ЦГиЭ НСО), еще одна вспышка прошла в 2003 г., однако прямые учеты численности водяной полевки в начале 2000-х годов не проводились.
Классическим примером использования косвенных данных, с которого началась история изучения циклических изменений численности, являются статистически обработанные материалы о заготовках пушнины, собранные Компанией Гуд-зонова залива (Elton, Nicholson, 1942; Moran, 1953). Заготовки шкурок водяной полевки также служат источником информации о динамике ее численности (Формозов, 1947; Пантелеев, 1968; Максимов, 1977; Ефимов, Галактионов, 1983; Saucy, 1994). На рис. 1 приведено суммарное количество шкурок водяной полевки, заготовленных в 8 районах Северной Барабы с 1934 по 1985 г. (после 1985 г. заготовки были прекращены). Цифры заготовок хорошо согласуются с приведенной выше хронологией вспышек массового размножения водяной полевки.
Следует отметить, однако, некоторое расхождение графика заготовок с хронологией А.А. Максимова (1977). Судя по заготовкам, вряд ли стоит относить 1970 и 1974 гг. к годам массового размножения водяной полевки. Вспышку конца 1930-х годов, видимо, следует датировать 1936— 1938 гг. (Пантелеев, 1968; Максимов, 1977). Поэтому для дальнейшего анализа мы принимаем следующую хронологию вспышек массового размножения водяной полевки в Северной Барабе: 1898, 1905-1906, 1912-1913, 1921-1922, 19271929, 1936-1938, 1947-1950, 1956-1961, 19671968, 1971-1973, 1979-1981, 1987, 1995, 2003 и 2010 гг. Таким образом, за 112 лет наблюдалось 14 полных циклов численности при средней продолжительности цикла 8 лет.
В работе также использована косвенная информация о численности хищников-миофагов - данные по заготовкам шкурок горностая (Mustela er-minea) и колонка (Mustela sibirica), за период 1934— 1985 гг., полученная в Облпотребсоюзе и Управле-
ЦИКЛИЧНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ водяной полевки
385
PC2
0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4
1.0
-0.8 -0.6
0.4
0.2
f - Arvico -il la amphibius л
Болот "о
—1 .Micromys PsJ- ninutes . ■ /
/Microtys a yresii$
Коле к
Apode mus agrarius л л
1. Sicista betulina ■ V Поле ) Лу Microtys г gregalis
Myodes ruti lus V ■ У
V^^des glare^d s
0.2
ln(AT + 1) 5
4
3 2 1 0 1 2
3
4
PC1
1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990
Годы
Рис. 2. Распределение видов по биотопам на плоскости первых двух собственных векторов динамики сообщества грызунов Северной Барабы.
Рис. 3. Динамика численности водяной полевки (1), она же со сдвигом на 1 год (2) и первая компонента (3) динамики сообщества грызунов Северной Барабы.
0
нии охотничье-промысловых хозяйств по НСО (Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988).
Оценка численности горностая и колонка в последнее десятилетие (2000-2011 гг.) проведена по данным зимних маршрутных учетов, предоставленных Департаментом по охране животного мира НСО и Западно-Сибирским филиалом ГНУ ВНИИОЗ РАСХН.
Многолетние временные ряды по данным заготовок шкурок и учетов численности обработаны методом главных компонент (Ефимов и др., 1988; Ефимов, Ковалева, 2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ключевая роль динамики численности водяной полевки в сообществе грызунов Северной Барабы. При обработке многолетних показателей относительной численности видов, составляющих сообщество грызунов Северной Барабы, методом главных компонент получены следующие результаты. В плоскости двух первых собственных векторов, на долю которых приходится 63.3% учтенной дисперсии, расположение видов (рис. 2) соответствует многолетним средним коэффициентам верности биотопу, рассчитанному для грызунов Северной Барабы (Сообщества..., 1978). Четко видна обособленность узкочерепной полевки, которая является самым стенотопным видом сообщества и предпочитает сухие, часто солонцеватые участки лугов (Сообщества., 1978; Литвинов, Панов,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.