научная статья по теме ЦИТОМИКСИС И ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ФЕРТИЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «ЦИТОМИКСИС И ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ФЕРТИЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 3, с. 147-165

= БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 581.14+576.32/.36+576.5

ЦИТОМИКСИС И ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ФЕРТИЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ © 2013 г. Е. А. Кравец

Институт пищевой биотехнологии и геномики НАНУкраины 04123 Киев, Осиповского, д. 2а E-mail: kravetshelen@gmail.com Поступила в редакцию 30.01.12 г.

Окончательный вариант получен 25.11.12 г.

Ультрафиолетовое и гамма-облучение проростков ячменя индуцировало рост числа патологий в мужской репродуктивной сфере растений. Большинство цитологических повреждений характеризовалось неспецифичностью. Основным типом патологии микроспорогенеза является цитомиксис, активизация которого коррелирует с гиперсекрецией каллозных отложений в стенках микроспоро-цитов. Отмечена негативная корреляция между цитомиксисом и стерильностью микроспор (при гамма-облучении), а также между цитомиксисом и стерильностью зрелых пыльцевых зерен (при УФ-В-облучении). Предполагается, что цитомиксис является формой клеточного (предмейотиче-ского) отбора у растений с внутриорганизменной генетической неоднородностью (мозаик). Новизна идеи состоит в том, что цитопатология, сопровождающая цитомиксис, рассматривается как механизм индуцированной гибели генетически несбалансированных или нерепарируемых клеток с целью сохранения фертильности мужской репродуктивной сферы. Включение этого механизма носит пороговый характер.

Ключевые слова: цитомиксис, микроспорогенез, гиперсекреция каллозы, стерильность пыльцевых зерен, клеточный отбор, мозаичность, УФ-В- и гамма-облучение, НоМеит МвНеНиш Ь.

DOI: 10.7868/S0475145013030038

Цитомиксис (ЦМ) представляет собой распространенное, хотя и неординарное, цитологическое явление, происхождение, значение и генетический контроль которого до сих остаются не вполне ясными. По-видимому, первое описание феномена цитомиксиса встречается в работе В. Арнольди (Arnoldi, 1900) по изучению процесса оплодотворения у голосеменных (Pinus cembra, P. peuce, P. montana и Abiessibirica). Он описал цитомиксис в эндосперме и стенке архегония как межклеточное перемещение ядер внутри тканей и проникновение ядер эндосперма в цитоплазму яйцеклетки. Годом спустя, цитомиксис был описан M. Кернике в микроспороцитах у Crocus ver-nus (Kornicke, 1901) и Г. Мейхе в эпидермальных тканях Allium nutans (Miehe, 1901). Эти исследователи считали цитомиксис артефактом фиксации или травматического вмешательства. Еще через несколько лет, Л. Дигби (Digby, 1909) у Galtonia candicans и Р. Гейтс у Oenothera gigas (Gates, 1911)

описали перемещение хроматина по цитоплазма-тическим каналам, соединяющим микроспоро-циты как спонтанный естественный клеточный процесс. Однако в большинстве ранних и более поздних работ цитомиксис все же рассматривался как патологическое явление (Fraser, 1914; Woodworth, 1931; Morisset, 1978), артефакт фиксации или травматического вмешательства (Takats, 1959; Tarkowska, 1965, 1966), или результат влияния неблагоприятных факторов среды (Naran, 1980; Basavaiah, Morthy, 1987; Soman, Bhavanandan, 1993). Было замечено, что ЦМ (наряду со слиянием микроспороцитов в синцитии) свойственен гибридам (Novwa, 1928; Levan, 1941; Ster, 1946). Между тем, Гейтс, систематизировавший это явление и предложивший термин "цитомиксис", считал его спонтанным нормальным клеточным процессом (Gates, 1911; Gates, Rees, 1921).

До настоящего время среди исследователей так и не существует однозначного мнения относительно природы и значения ЦМ (de Souza, Pa-gliarini, 1997; см. обзор Кравец, 2012). Одни рассматривают его как нормальное, но нерегулярное цитологическое явление, сопровождающее мик-роспорогенез у многих видов покрытосеменных (Gates, 1911; Gates, Rees, 1921, Cheng, Wang, 1956; Servella, 1958; Bahl, Tyagi, 1988; Dagne, 1994), другие склоняются к мысли о его патологической природе. Третьи считают ЦМ нормальным процессом межклеточного взаимодействия, который свойственен многим вегетативным и генеративным тканям растений, и в ходе которого происходит движение и перемещение ядерного материала, клеточных органелл, сигнальных молекул и трофических факторов (Heslop-Harrison, 1966a, 1966b; Zheng et al., 1987; Bellucci et al., 2003; Guo, Zheng, 2004; Ван и др., 2004; Кунах, 2005, 2011; Liu et al., 2007).

Широкая распространенность точки зрения о патологической природе ЦМ основана на его свойственности растениям с выраженной генетической нестабильностью и нарушенным гомео-стазом: гаплоидам, анеуплоидам, триплоидам, полиплоидам, инцухтированным линиям, реге-нерантам, гибридам, мутантам, апомиктам (Kam-ra, 1960; Шкутина, Хвостова, 1966; Романов, Орлова, 1971; Поддубная-Арнольди, 1976; Кравченко, 1977; Mantu, Sharma, 1982; Singhal, Gill, 1985; Шнайдер, 1988; Bedi, 1990; Орлова, 1994; Стель-мах и др., 2005; de Oliveira et al., 2004; Lattoo et al., 2006; Сидорчук и др., 2007; Kumar, Singhal, 2008; Singhal, Kumar, 2008; Singhal et al., 2010; Мурсали-мов, 2012). Полагают, что ЦМ может свидетельствовать об отдаленности и несовместимости геномов гибридов (Шкутина, Хвостова, 1966; Шкутина, Козловская, 1974), наличии мутаций, в том числе связанных с мужской стерильностью (Nir-mala, Kaul, 1994). Деструктивное начало цито-миксиса, как правило, усиливают стрессовые факторы — гибридизация, инцухтирование, физические факторы и химические агенты (например, колхицин), облучение и гербициды (Поддуб-ная-Арнольди, 1976; Кравченко, 1977; Bobak, Herich, 1978; Narain, 1980; Zheng et al., 1987; Dwivedi et al., 1988; Bedi, 1990; Остапенко др., 1993; Гродзинский и др., 1996; Grodzinsky et al., 1997, 2007; Souza, Pagliarini, 1997; Bellucci et al., 2003; Kumar, Singhal, 2008, 2011; Кравец, 2009, 2012).

Возникновение цитомиксиса некоторые ученые связывают с аберрациями на предшествующих мейозу митозах, что может приводить к нарушению мейотической сегрегации хромосом. Поэтому генетический контроль регуляции цитомиксиса может осуществляться теми же генами, которые ответственны за сегрегацию хромосом в мейозе (Mantu, Sharma, 1983; Yen etal., 1993), как например DIF1 у Arabidopsis thaliana (Bhatt et al., 1999). Многие исследователи считают, что ЦМ вносит определенный вклад в формообразовательный процесс, увеличивает генетическую гетерогенность — влияет на уровень плоид-ности, миксоплоидии и гетерозиготности, имеет адаптивную значимость (Zheng et al., 1987; Sapre, Deshpande, 1987; Шнайдер, 1988; Falistocco etal., 1995; Kumar, Singhal, 2008, 2011; Мурсалимов, Дейнеко, 2009; Singhal et al., 2010; Malallah, 2011; Кунах, 2005, 2011).

Нет единого мнения и о последствиях цитомиксиса. Большое количество данных указывают на то, что ЦМ усложняет картину мейоза и может приводить к серьезным генетическим последствиям: генетическому дисбалансу микроспоро-цитов, образованию синцитиев, цитопластов, по-лиад, анеуплоидии и полиплоидии микроспор, полиморфизму и стерильности пыльцевых зерен (Поддубная-Арнольди, 1976; Narain, 1980; Bedi, 1990; Singhal, Gill, 1985; Орлова, 1994; Falistocco etal., 1995; Lattoo et al., 2006; Сидорчук и др., 2007; Singhal, Kumar, 2008; Kumar, Singhal, 2008; Singhal et al., 2010). Вместе с тем, у стабильных генотипов, в частности лилии, в период наибольшей "транзиторной" активности хромати-на — зиготене—пахитене профазы мейоза при полностью открытых межклеточных каналах — ядерная мембрана оставалась интактной, а микроспоро-циты, как до, так и после "ядерных миграций" (nuclear transfer), сохраняли нормальное диплоидное число хромосом (Zheng et al., 1987). В недавних публикациях было показано, что в микро-спорогенезе у полиплоидных линий табака (3n, 4n) не только ядерная мембрана микроспороци-тов при миграции хроматина остается интактной, но и сам "транзиторный" хроматин при перемещениях не повреждается (Mursalimov, Deineko, 2012; Мурсалимов, 2012).

В структурном и физиологическом аспектах первопричиной цитомиксиса в микроспороцитах считали неполное формирование клеточных пе-

регородок и образование цитомиктических каналов между клетками (Heslop-Harrison, 1966a, b; Risueño et al., 1969; Welan, 1974).Обычно наибольшая цитомиктическая активность наблюдается в ранней профазе мейоза — лептотене—зиготене, хотя цитомиктические каналы могут функционировать или образовываться заново вплоть до завершения мейоза. По цитомиктическим каналам, кроме хроматина, перемещаются органеллы, трофические факторы, сигнальные молекулы, в частности, факторы регуляции клеточного цикла и хромосомной сегрегации в мейозе (Heslop-Har-rison, 1966a, b; Welan, 1974; Yen et al., 1993; Herrero, 2003; Guo, Zheng, 2004; Ван и др., 2004; Мурсали-мов и др., 2010; Mursalimov, Deineko, 2012). Благодаря межклеточным каналам достигаются однородность клеточной популяции микроспороци-тов, синхронизация мейоза, а также выравнивание качественного состояния пыльцевых зерен, необходимое для быстрого и успешного опыления (Heslop-Harrison, 1966a, 1966b; Zheng et al., 1987; Kwiatkowska, 2003; Guo, Zheng, 2004). В частности, Гуо и Зэнг (Guo, Zheng, 2004) полагают, что одна из функций ЦМ связана с элиминацией гетерогенности мужских гамет (в отношении транскрипции, уровня мРНК и белков), снижающей их качество и синхронность развития. Однако такой взгляд на роль цитомиксиса вступает в противоречии с его формообразующей функцией, увеличивающей степень генетического разнообразия и гетерозиготности микроспоро-цитов.

Сходные с цитомиксисом явления наблюдаются и при сперматогенезе у низших растений и животных и овогенезе животных. У низших растений цитоплазматические каналы сохраняются в течение всего сперматогенеза до поздних этапов дифференциации сперматозоидов (Rezaglia, Gar-bary, 2001; Kwiatkowska, 2003). У животных межклеточные мосты (так называемые "intercellular bridges" или "ring canals") образуются в ходе первого митотического деления сперматогониев и сохраняются на протяжении нескольких пред-мейотических митозов, мейоза вплоть до последних стадий спермиогенеза (Carlson, Handel, 1988; Hecht, 2000; Ventela et al., 2003). Число цитоплаз-матических каналов в синцитиально связанных группах клеток определяет, как полагают, направленную дифференцировку гамет. У по

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком