ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2009, № 9, с. 1108-1116
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.46
УГЛЕРОД МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ И МИКРОБНОЕ ПРОДУЦИРОВАНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫМИ ПОЧВАМИ ПОСТАГРОГЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ И КОРЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)*
© 2009 г. Н. Д. Ананьева1, Е. А. Сусьян1, И. М. Рыжова2, Е. О. Бочарникова2, Е. В. Стольникова1
1 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Пущино, Московской обл., ул. Институтская, 2 2 Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы
e-mail: ananyeva@rambler.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
В двух слоях гумусового горизонта дерново-подзолистой почвы (Костромская обл.) различных ценозов, представляющих собой сукцессионный ряд, определяли углерод микробной биомассы (С мик) методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) и скорость микробного продуцирования С02 (базальное дыхание, БД). Содержание С мик составило 110-755 мкг/г, величины БД - 0.4— 2.52 мкг С02-С/г ч. Отмечено также постепенное увеличение содержания С мик и БД в ряду пашня — залежь (7 лет) — молодой (20 и 45 лет) лес — вторичный и коренной лес (90 и 450 лет соответственно). В подстилке содержание С мик было больше в молодом лесу (45 лет), чем во вторичном и коренном (10423, 6459, 4258 мкг С/г субстрата) соответственно. Доля С мик в почвенном органическом углероде изученных почв (верхний слой) составила 1.3—5.4%, наибольшие значения этого параметра были во вторичном и коренном лесу. Рассчитаны запасы углерода микробной биомассы и микробного продуцирования С02 в верхнем 25 см слое исследованных почв.
ВВЕДЕНИЕ
Во второй половине XX в. распахана значительная территория России. Современные сельскохозяйственные земли мира потеряли с XIX в. 2.5-6 кг С/м2 [28]. С 1999 г. площадь пашни в нашей стране сократилась на 30 млн. га или примерно на 25% [1, 5]. Происходит процесс перехода пахотных угодий в залежные и лесные (постагрогенные биогеоценозы). Такой переход может служить уникальной природной моделью современного "обратного" преобразования биогеоценозов, при котором можно проследить изменения содержания и качества органического углерода почвы, в том числе и его микробной составляющей. Углерод микробной биомассы - важная часть почвенного органического углерода, показатель его качества и сохранности в почве [23, 24].
Российскими исследователями давно обращено внимание на изменение содержания микробной биомассы в почвах разных экосистем [12-14]. Показано, что почвы пашни обеднены микробной биомассой по сравнению с почвами лесов и залежей. В большинстве работ, содержание мик-
* Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект < 07-0400631.
робной биомассы определено методом люминесцентной микроскопии и выражено, как правило, в единицах сухого веса, реже - величиной содержания углерода микробной биомассы. Следует отметить также, что величины углерода микробной биомассы, полученные "длительным" пересчетом численности клеток, их биообъемов, удельного веса, а также с учетом содержания воды и углерода в клетках (80 и 50% соответственно), часто не соотнесены с содержанием органического углерода почвы, либо это соотношение имеет иногда слишком высокое значение (30-60%) [11]. Известно, что доля микробного углерода в общем углероде почвы составляет в основном 1-10, иногда 15% [20, 23, 24, 38].
Метод субстрат-индуцированного дыхания (СИД), позволяющий количественно определять содержание углерода микробной биомассы, является чувствительным, воспроизводимым, менее трудо- и времязатратным, а также менее субъективным по сравнению с расчетной оценкой содержания микробного углерода, полученной, например, прямой люминесцентной микроскопией [3, 33]. Метод СИД входит в перечень стандартных параметров, характеризующих биологические свойства почв в ряде зарубежных стран
[31, 44, 45, 49]. Поэтому оценка микробного углерода методом СИД - новый и весьма эффективный, но недостаточно распространенный подход в экологических исследованиях в нашей стране [20].
Сведения о роли микробной биомассы и продукции С02 почвой важны для параметризации моделей трансформации органического вещества и развития стратегий управления с целью улучшения почвенного плодородия и уменьшения потерь углерода в почве [43].
Известно, что разрушение естественной структуры биоценозов при сведении лесов и распашке почв приводит, особенно в первое время, к дополнительному поступлению С02 в атмосферу [34, 43]. В постагрогенных биоценозах скорость микробной минерализации органического вещества (микробное продуцирование С02) может меняться. Сведения о масштабе этого процесса и его направленности практически отсутствуют.
Показано, что при зарастании пашни происходит дифференциация пахотного горизонта на верхний и нижний слои, различающиеся плотностью, агрегированностью, гумусированностью и другими свойствами [4, 6, 17].
Отмечено, что естественное восстановление микробиологических свойств (азотфиксации, де-нитрификации, выделения С02 и СН4) дерново-подзолистой почвы в условиях залежи не происходит даже спустя 13 лет после прекращения внесения минеральных удобрений и известкования по сравнению с лесной экосистемой [15].
Развитие почвенного микробного сообщества, связанное с изменением содержания микробной биомассы, является важной частью сукцессион-ного процесса. Однако сведений о свойствах и функциональных характеристиках микробных сообществ почв, в частности, при зарастании пашни, крайне мало. Поэтому цель настоящей работы - изучить изменение содержания углерода микробной биомассы методом СИД и ее дыхательной активности в сукцессионном ряду от постагрогенных биоценозов до коренных ельников на примере дерново-подзолистых почв Костромской обл. Исследование было сфокусировано также на оценке экофизиологических параметров микробного сообщества почв при зарастании пашни. Были оценены и производные показатели: доля микробного углерода в органическом углероде почвы и удельное дыхание микробной биомассы, позволяющие получить дополнительную информацию о состоянии микробного сообщества почв разновозрастных постагрогенных ценозов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования были дерново-подзолистые почвы (Костромская обл., Парфе-
ньевский и Кологривский р-ны) различных ценозов, представляющих собой сукцессионный ряд: пашня - залежь 7 лет - молодой лес (20 и 45 лет) -вторичный ельник (80-100 лет). В европейской южной тайге широко представлены вторичные еловые леса и практически полностью исчезли коренные леса. Сохранился лишь один значительный по площади участок коренных темно-хвойных лесов в Кологривском заповеднике, который граничит с районом наших исследований. Это позволило сравнить почвы вторичного ельника изучаемого хроноряда и "эталонного" - коренного. Термин "эталонный ельник" означает в нашем исследовании, что он не подвергался прямому хозяйственному воздействию и находится в квазиравновесном состоянии с условиями среды, которые соответствуют естественным биогеоценозам европейской части южной тайги.
Отбор проб проводили в августе 2007 г. из подстилки и верхнего и нижнего слоев гумусового горизонта почвы (табл. 1). В молодых (20 и 45 лет), вторичном и коренном лесах мощность подстилки составляет 2, 4, 4 и 6 см соответственно. До использования в экспериментах смешанный образец каждого исследуемого слоя почвы просеивали через сито (диаметр ячеек 2 мм) и хранили в холодильнике (8-10°С). Растительную подстилку измельчали ножницами и освобождали от грубых включений (веток).
Субстрат-индуцированное дыхание почвы оценивали по скорости начального максимального дыхания микроорганизмов после обогащения почвы или растительной подстилки глюкозой. Навеску почвы и подстилки (2 и 1 г) помещали во флакон объемом 15 мл, добавляли раствор глюкозы (0.2 мл; концентрация 10 мг/г почвы; 0.6 мл, 20 мг/г подстилки), герметично закрывали и фиксировали время. Обогащенный образец почвы/подстилки инкубировали (3-5 ч при 22°С), затем отбирали пробу воздуха из флакона и анализировали ее с помощью газового хроматографа. Время отбора газовой пробы также фиксировали. Скорость СИД выражали в мкг С02-С/г сухой почвы в час.
Углерод микробной биомассы рассчитывали по формуле: С мик (мкг С/г почвы) = СИД (мкл СО2/г сухой почвы в час) 40.04 + 0.37 [21].
Базальное дыхание определяли по скорости выделения С02 почвой (подстилкой) за 24 ч ее инкубации при 22°С и 60% ПВ. Определение проводили так же как и для СИД, только вместо раствора глюкозы в почву добавляли воду. Скорость ба-зального дыхания выражали в мкг С02-С/г сухой почвы в час.
Удельное дыхание микробной биомассы (микробный метаболический коэффициент, дС02) рассчитывали как отношение скорости базально-
Таблица 1. Местоположение и свойства дерново-подзолистых почв посгагрогенных биогеоценозов и "эталонного" коренного ельника южной тайги (Костромская обл., Парфеньевский и Кологривский р-ны, отбор проб в августе 2007 г.)
Экосистема (возраст, лет) Высота над ур. м., м Координаты °с.ш./°в.д. Растительность Горизонт Мощность, см С орг, % С лаб,% * рН водный Объемный вес, г/см3
н2о Ка4Р207
Пашня 185 58°40'32/ Овес А пах 0-24 0.69 0.016 0.21 4.76 1.03
43°18'42
Юная залежь 188 58°40'35/ Луг, подрост сосны, ели, А 0-13 0.87 0.021 0.32 4.95 1.21
(7) 43°18'33 березы, ивы козьей 13-26 0.80 0.024 0.26 4.64 1.23
Молодой лес 195 58°40'19/ Сосна, береза, ива ко- А 2-13 1.25 0.014 0.36 4.69 1.11
(20) 43°18'18 зья 13-25 0.83 0.020 0.32 4.67 1.24
Молодой лес 192 58°40'18/ Сосна, ель, береза, А 4-10 2.45 0.014 0.46 4.53 0.87
(45) 43°18'20 10-16 1.41 0.020 0.34 4.57 1.05
Вторичный 192 58°40'40/ Ельник черничник А 4-12 1.34 0.017 0.31 4.34 1.08
лес (80-100) 43°18'23 12-19 0.67 0.015 0.18 4.51 1.09
Коренной Не опр. 58°48'08/ Ель, липа А 6-14 2.52 0.014 0.35 4.30 1.03
лес (400-500) 43°59'00 14-22 1.87 0.008 0.44 4.30 1.05
* Фракция, извлекаемая водой и раствором пирофосфата натрия.
го дыхания к микробной биомассе: БД/С мик = = дС02 (мкг С02-С/мг С мик в час).
Расчет запасов микробной биомассы в исследуемых слоях проводили с учетом объемного веса почвы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.