ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2009, № 10, с. 1233-1240
БИОЛОГИЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^ ПОЧВ
УДК 631.46
УГЛЕРОД МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПРОФИЛЕ ЛЕСНЫХ ПОЧВ
ЮЖНОЙ ТАЙГИ*
© 2009 г. Е. А. Сусьян1, Н. Д. Ананьева1, Е. Г. Гавриленко1, О. В. Чернова2, М. В. Бобровский1
1 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Пущино, Московской обл., ул. Институтская, 2 2 Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова, 117071, Москва, Ленинский пр., 33
Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
В минеральных горизонтах профиля почв разных лесов южно-таежной зоны (заповедник "Калужские засеки": дубравы, ельника зеленчукового, осинника; Звенигородская биостанция: ельника зе-леномошного, елово-широколиственного леса; Калужской и Московской областей соответственно) определяли углерод микробной биомассы (С мик) методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД), скорость базального дыхания (БД) и удельное микробное дыхание (9СО2 = БД/С мик). Величины С мик в верхнем гумусовом горизонте почв составили 762-2545 мкг/г, БД - 1.59-7.55 мкг СО2-С/г в час, вниз по профилю они существенно уменьшались. Доля С мик в почвенном органическом углероде лесных почв (гумусовый горизонт) составила 4.4-13.2%. Значение цС02 возрастало вниз по профилю почв биостанции и не изменялось в заповеднике. Приведены запасы С мик, С орг и микробного продуцирования СО2 (БД) в профиле лесных почв.
Микробный углерод почвы - важная функциональная часть почвенного органического углерода, обеспечивающая основную продукцию диоксида углерода почвами [28, 29, 32]. Знания о запасе микробного углерода и дыхательной активности профиля разных почв важны для экологических исследований, в том числе и прогнозных сценариев. Особый интерес представляют ненарушенные лесные биоценозы, запасы углерода в которых отражают их природный потенциал [15].
Работы, оценивающие распределения и запасы микробной биомассы (МБ) по профилю различных почв, в том числе и по сезонам, были выполнены методом прямой люминесцентной микроскопии отечественными исследованиями еще в 90-е годы [4, 10-12]. Однако устойчивая количественная оценка МБ почв и, особенно, соотношение величины углерода МБ (С мик) с содержанием органического углерода почвы (С орг), во многом остаются неопределенными [4] или весьма высокими [10]. Метод прямого микроскопирова-ния четко дифференцирует эукариотные и про-кариотные клетки, однако не позволяет судить об их активности и экофизиологическом статусе. Эти ограничения могут быть преодолены приложением метода субстрат-индуцированного дыхания (СИД) для количественного определения С мик [17]. Ранее нами показано, что величины С мик, определяемые прямой микроскопией и СИД, в разных почвах двух верхних минеральных
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект < 07-04-00631.
слоев (0-5 и 5-10 см) довольно хорошо совпадают для слоя 0-5 см и хуже - для нижележащего -5-10 см (90 и 60% в среднем соответственно) [2]. Информации о взаимосвязи величины С мик, ее дыхательной активности и параметрах экофизио-логического статуса микробного сообщества (С мик/С орг, дС02) в профиле разных почв крайне мало [31].
Цель работы - оценить запасы микробного углерода, интенсивность микробного продуцирования СО2 и экофизиологический статус микробного сообщества в профиле ненарушенных почв разных лесов южно-таежной зоны европейской территории России. Задачи решены посредством определения: 1) содержания углерода микробной биомассы (С мик) методом субстрат-индуцированного дыхания; 2) скорости продуцирования С02; 3) удельного дыхания почвенной микробной биомассы; 4) доли С мик в содержании почвенного органического углерода.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Образцы отбирали по профилю почв трех различных лесов (дубрава, ельник, осинник) в заповеднике "Калужские засеки" (Калужская обл.) и двух лесов (ельник и елово-широколиственный) на территории биостанции (г. Звенигород, Московской обл.) МГУ им. М.В. Ломоносова, расположенных в южной части южно-таежной зоны (табл. 1). Отбор почв в заповеднике проводили в мае, а на биостанции - в июле 2007 г. Из каждого исследуемого слоя/горизонта (растительную под-
Таблица 1. Физико-химические свойства исследованных лесных почв (название почв и обозначение горизонтов даны согласно "Классификация и диагностика почв России", 2004)
Ееографическое положение (координаты: °с.ш./°в.д.) Ландшафт (высота над ур.м., м) Еоризонт (мощность, см) Елубина отбора образца, см С орг, % pH водный Объемный вес почвы, г/см3 Еранулометрический состав (частицы/мм), %
песок (1-0.05) пыль (0.05-0.001) ил (cO.OOl)
Левый берег р. Мо-шок (53°34.5У35°47.2') д Водораздел (218) убрава черемш Аи (19) ЕЬ (10) ВТ1 (30) ВТ2 (40) Заповеднив ово-снытевая 0-10 10-20 40-50 80-90 "Калужские з (100 лет) - де] 2.21 0.20 0.28 0.28 асеки" (Калу> )ново-подзол1 5.24 5.12 4.62 4.70 кская обл.) гетая легкосуг 1.07 1.31 1.38 1.50 линистая почва 24.2 23.7 25.3 11.5 73.8 71.8 60.0 65.6 2.0 4.4 14.7 23.0
Я О Л ш о ш м и м
я
S
м
Правый берег р. Мо-шок (53°34.0У35°47.5')
Пологий склон сев. эксп. (187)
Ельник зеленчуковый (50 лет после вырубки дуба) - дерново-подзолистая легкосуглинистая почва АУ (6) ЕЬ (30) ВТ1 (40) ВТ2 (20)
0-10 1.72 4.02 1.07 44.4 51.6 4.0
20-30 0.20 4.32 1.07 48.6 49.1 2.3
50-60 0.20 4.46 1.35 18.8 62.9 18.4
90-100 0.22 4.50 1.47 15.1 61.6 23.3
д. Нагая
(53°34.3735°45.3')
Водораздел (207)
Осинник волосисгоосоковый (70-80 лет) - серая легкосуглинистая почва AY (19) BT(EL) (12) ВТ (38)
0-10 1.03 5.29 1.16 37.9 60.6 1.4
40-50 0.20 4.50 1.50 20.2 57.2 22.6
70-80 0.20 4.95 1.53 25.8 58.2 16.0
Биостанция МЕУ, г. Звенигород (Московская обл.) Ельник зеленомопшый (более 120 лет) - иллювиально-железистый супесчаный подзол
70 км к западу от Москвы (55°41.7У36°43.7')
Елово-пшроколисгвенный лес (более 120 лет) - ржавозем оподзоленный связнопесчаный
Водораздел 0 (3.5) 1.5-5 3.5 5.75 1.07 42.3 50.3 7.4
Е (11) 5-16 1.46 5.50 1.07 55.1 39.3 5.6
BF (41) 16-38 0.26 5.43 1.37 52.8 43.7 3.5
ВС (43) 57-120 0.30 4.28 1.47 75.6 21.4 3.0
о 70 км к западу Склон к 3-й AY (9.5) 2-6 1.58 6.75 1.03 92.3 2.7 5.0
к> о от Москвы (55°41.9У36°43.3') надпойменной террасе ВЕМ1 (28) 11-39 0.36 6.83 1.37 92.3 1.4 5.3
о vo р. Москва ВЕМ2 (39) 45-55 0.20 6.72 1.47 92.7 2.4 4.9
о <с о tr
X
к
м xs
стилку не отбирали) готовили смешанный образец, который в лаборатории просеивали через сито (диаметр ячеек 2 мм) и хранили в холодильнике до использования в экспериментах.
В дубраве и ельнике зеленчуковом была диагностирована дерново-подзолистая почва, в осиннике - серая, ельнике зеленомошно-черничном -иллювиально-железистый подзол, в елово-широ-колиственном лесу - ржавозем оподзоленный. Исследуемые почвы одной климатической и растительной зоны различаются почвообразующи-ми породами, составом древесных насаждений, и находятся на разных элементах рельефа.
Субстрат-индуцированное дыхание почвы оценивали по скорости начального максимального дыхания микроорганизмов после обогащения почвы глюкозой. Навеску почвы (1 г) помещали во флакон (объем 15 мл), добавляли раствор глюкозы (0.1 мл, концентрация 10 мг/г почвы), герметично закрывали и фиксировали время. Обогащенный образец почвы инкубировали (3-5 ч при температуре 22°С), затем отбирали пробу воздуха из флакона и анализировали ее с помощью газового хроматографа. Время отбора газовой пробы также фиксировали.
Углерод микробной биомассы рассчитывали по формуле: С мик (мкг С/г почвы) = СИД (мкл СО2/г сухой почвы в час) 40.04 + 0.37 [17].
Базальное дыхание определяли по скорости выделения С02 почвой за 24 ч ее инкубации при температуре 22°С и 60% полной влагоемкости (ПВ). Определение проводили так же, как и для СИД, только вместо раствора глюкозы в почву добавляли воду. Скорость базального дыхания выражали в мкг С02-С/г сухой почвы в час.
Удельное дыхание микробной биомассы (микробный метаболический коэффициент, дС02) рассчитывали как отношение скорости базального дыхания к микробной биомассе: БД/С мик = = дС02 (мкг С02-С/мг С мик в час).
До начала респирометрических анализов образцы почвы (0.5 кг) были увлажнены до 50-60% ПВ и проинкубированы при температуре 22°С в течение 7 сут в полиэтиленовых пакетах с воздухообменом. Навески почвы для определения субстрат-индуцированного и базального дыхания были отобраны из предынкубированных образцов.
Расчет запасов микробной биомассы в профиле проводили с учетом объемного веса/массы (р, г сухой почвы/см3) горизонтов исследованных почв по формуле: С мик (г/м3) = С мик (г/г почвы) рУ; где V - объем данного горизонта почвы (м3). Затем запасы углерода всех исследуемых горизонтов суммировали и получали запасы на весь профиль (мощность 1 м). Для расчета микробной продукции СО2 (мг СО2-С/м3 в час) профиля изу-
ченных почв также учитывали объемный вес (массу) соответствующих горизонтов [5, 6].
Содержание органического углерода почвы определяли методом бихроматного окисления, рН - в водной суспензии (соотношение почва : вода = 1 : 2.5) и гранулометрический состав - весовым методом с пирофосфатом натрия [3].
Все респирометрические измерения выполнены в пяти повторностях. Статистический (дисперсионный) анализ результатов выполнен в программе 81аи$иса 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Высокое содержание органического углерода (С орг) отмечено в верхнем гумусово-аккумуля-тивном горизонте (АИ, АУ, 0) исследованных почв (табл. 1). Вниз по профилю лесных почв содержание С орг резко уменьшалось (в 11, 8.6, 5.1, 13.5 и 4.4 раза для глубин 10-20, 20-30, 40-50, 1638 и 11-39 см дубравы, ельника зеленчукового, осинника, ельника зеленомошного, и елово-широ-колиственного леса соответственно) по сравнению с соответствующим верхним слоем. Наибольшая величина С орг была в гор. О иллювиально-желези-стого подзола ельника зеленомошного (3.5%), а наименьшая - в серой почве осинника (1.03%). Значение рН вниз по профилю почвы дубравы, осинника и ельника зеленомошного уменьшалось на 0.31.5 единицы, ельника зеленчукового - возрастало на 0.5 единицы, а в елово-широколиственном лесу -почти не менялось. Исследуемые лесные почвы можно характеризовать как ле
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.