ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 5, с. 339-354
УДК 57.026; 574.24; 598.243.8
УМЕНЬШЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПРОГРАММ ЗАСЕЛЕНИЯ КОЛОНИИ У ОЗЕРНЫХ ЧАЕК (Larus ridibundus) ВЕДЕТ К СНИЖЕНИЮ РЕПРОДУКТИВНОГО УСПЕХА1
© 2015 г. А. В. Друзяка
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: decartez@gmail.com Поступила в редакцию 27.10.2014 г.
Исследование посвящено приспособительной ценности территориального антагонизма у колониальных птиц. Для многих из них, наряду с терпимостью друг к другу и стремлением к агрегации, характерны высокая интенсивность и разнообразие территориальных демонстраций. В представленной работе рассмотрен вопрос о влиянии территориального поведения на жизнеспособность гнездовой колонии. Мы пронаблюдали за гнездованием озерной чайки в двух колониях, формировавшихся под влиянием кратковременного похолодания в 2008 г., в результате которого на 7 сут было задержано начало откладки яиц. В сравнении с колониями на этих же водоемах, по одной в 2007 и в 2009 гг., в 2008 г. число гнезд и плотность гнездования были намного меньше, тогда как длительность заселения, динамика уплотнения колоний и средние размеры гнездовых территорий не изменились. Средние массы взрослых птиц во время инкубации были одинаковыми во все годы, но характерные для 2007 и 2009 гг. корреляции, отрицательная - массы самки со временем яйцекладки и положительная - с массой самца, в 2008 г. отсутствовали, что говорит о нарушении подбора брачных пар по признаку массы тела и размеров территории. Размеры кладок, яиц и птенцов в 2008 г. были в среднем меньше, а смертность от нападений воздушных хищников -намного выше, чем в другие годы. В 2007 и 2009 гг. птицы, приступившие к откладке яиц в первые 5 сут яйцекладки на колонии (первопоселенцы), были крупнее прочих (так называемых последователей) и производили более крупное потомство. Эти различия отсутствовали в 2008 г. Судя по нашим данным, в результате похолодания часть птиц покинула места гнездования, остальные были истощены, при этом в большинстве случаев вели себя как первопоселенцы и сформировали недонаселенные, рыхлые колонии. Мы полагаем, что для формирования жизнеспособной колонии необходимо взаимодействие первопоселенцев, имеющих высокий уровень территориального антагонизма и определенного числа менее требовательных последователей. Изъятие последних из процесса приводит к общему неуспеху гнездования. Таким образом, формирование колонии по типу озерной чайки направляет отбор на поддержание разнообразия индивидуальных программ конкуренции за территорию.
Вопрос об эволюционном становлении и дальнейшем развитии колониального гнездования у птиц привлекал внимание орнитологов, экологов и этологов во второй половине прошлого века (Tinbergen, 1956; Lack, 1968; Зубакин, 1976; Brown, 1978; Панов, 1983, и др.) и продолжает широко обсуждаться в наши дни (Danchin et al., 1998; Brown, Brown, 2001; Харитонов, 2006; Mikami, 2006; Sachs et al., 2007). В рамках более общей проблемы эволюции социальных структур
1 Материалы второй международной конференции "Современные проблемы биологической эволюции", 11-14 марта 2014 г., Москва.
у животных (Попов, 2006) ключевым аспектом дискуссии о колониальности является наличие (или отсутствие) у нее явно выраженных адаптивных преимуществ (Wittenberger, Hunt 1985; Rodgers, 1987). К числу таковых относят прежде всего возможность коллективной защиты потомства от хищников (Kruuk, 1964; Patterson, 1965; Модестов, 1967; Зубакин, 1976; Wittenberger, Hunt 1985; Hötker, 2000) и реже пассивный обмен информацией внутри колонии о "пищевых пятнах" (Ward, Zahavi, 1973; Emlen, Demong, 1975; Erwin, 1978; Weatherhead, 1983; Campobello et al., 2012). Однако эти эффекты наблюдаются, с одной стороны, далеко не у всех колониальных видов
(Rodgers, 1987; Hötker, 2000), с другой - отмечены у одиночно-территориальных (например, окрикивание хищника группой соседей (Рябицев, 1977)). Вдобавок их воздействие не очевидно на ранних стадиях эволюционного становления ко-лониальности (Hötker, 2000; Харитонов, 2006). Есть предположение, что коллективная защита и обмен информацией о корме являются полезным, но побочным эффектом образования плотных гнездовых скоплений с высокой степенью синхронности (Харитонов, 1983а,б, 2006; Brown C., Brown M., 2001).
Колониальность шире распространена среди эволюционно древних отрядов (Пингвины, Труб-коносые, Веслоногие, Ржанкообразные (Панов, 1983)). Это позволяет предположить, что эволюционное становление комплекса признаков общественного гнездования у этих групп в целом завершено и стабилизировано отбором. К таким признакам относят стайное поведение, сохраняющееся на сезон размножения, и повышенную в сравнении с неколониальными видами терпимость к соседям в этот период (Харитонов, 1983а, 2006). Последнее предполагает постепенный отбор на уменьшение территориальной агрессивности в ходе становления и развития колониаль-ности. Однако, несмотря на явное стремление к агрегации во время гнездования, у большинства колониальных видов сохранилась и высокая степень территориальной агрессии, в крайних случаях приводящая к гибели значительной части потомства (Hunt G., Hunt M., 1975). Следовательно, для понимания феномена колониальности у птиц необходимо выяснить, как одновременно со стайным поведением и стремлением к агрегации отбор поддерживает высокие уровни территориального антагонизма у ряда колониальных видов и с какими особенностями их биологии это может быть связано.
Межвидовые различия в уровне территориального антагонизма и стайного поведения наиболее рельефно проявляются на стадии сезонного формирования колоний. Различают (Kharitonov, Siegel-Causey, 1988) три основных сценария формирования пространственной структуры колоний у морских видов птиц (seabirds). I тип отличается длительностью, напряженной конкуренцией за гнездовые территории и постепенным уплотнением за счет вклинения новых пар. Вклинение происходит за счет уменьшения территорий резидентов после устройства ими гнезда, начала откладки яиц или формирования пары (озерная чайка: Харитонов, Зубакин, 1984; серебристая чайка: Плюснин, 1983; Burger, 1984; также ряд
видов чистиковых, гусеобразных: Харитонов, 2006), как и у многих одиночно-территориальных видов (Moller, 1990). II тип, напротив, более лабилен, плотность гнездования несколько выше, а привязанность к участку меньше, чем у предыдущего типа. Увеличение колонии идет в основном без нарастания плотности за счет поселения вновь прибывших пар на внешнем краю занятой области (примеры: морской голубок, черноголовая чайка, пестроносая крачка: Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). Очевидно, территориальный антагонизм здесь лишь ограничивает предельную плотность гнездования. III тип формирования характерен для колоний, состоящих из гнездовых участков или построек, функционирующих по нескольку лет (магелланов пингвин, галапагосский пингвин, ряд видов трубконосых: Kharitonov, Siegel-Causey, 1988). По всей видимости, на фоне высокой индивидуальной привязанности к определенному гнездовому участку территориальный антагонизм у таких видов не играет значимой роли в формировании пространственной структуры колонии.
Таким образом, у разных видов птиц плотные гнездовые агрегации могут формироваться при различном участии территориального поведения. У тех из них, у которых это поведение отличается интенсивностью и разнообразием репертуара, оно сопряжено с длительными сроками гнездования и встроено в сам процесс формирования колонии. Кроме того, у этих видов весь комплекс действий особи, направленный на захват и удержание гнездового места и территории вокруг него, крайне изменчив внутри одной колонии. В отношении этих видов можно говорить о наличии разнообразия индивидуальных программ заселения в колонию, носители которых различаются как по поведению, так и по его результатам, выраженным в начальных размерах территории, сроку ее захвата и положению этой территории в колонии, соответствующих социальным ролям "wants" и "opinions" по Итребергу (Ytreberg, 1956), обнаруженным у многих колониальных видов (Харитонов, 2006). В терминах концепции биологических сигнальных полей (Наумов, 1973) первопоселенцы являются основой "матрицы стабильных сигнальных элементов", обеспечивающих группирование размножающихся пар определенным образом. В основном считается, что первопоселенцы получают репродуктивное преимущество (Burger, 1984; Hötker, 2000; Arnold et al., 2004). Вместе с тем они обычно занимают и самые большие территории в наиболее предпочитаемых частях колоний (Харитонов, 1983б, хотя и не всегда: Becker, Erdelen, 1986), поэтому скла-
дывается впечатление, что вести себя как первопоселенцы - путь к максимальному репродуктивному успеху. Но тогда неясно, почему отбор на практике поддерживает столь высокий уровень разнообразия индивидуальных программ. Причины этого можно узнать, пронаблюдав за последствиями изменения условий формирования колоний, в идеале - путем внешних манипуляций, благоприятствуя реализации определенных программ заселения особей в ущерб остальным.
На практике возможны случаи задержки сроков начала размножения в неблагоприятных погодных условиях, в том числе и у колониальных видов (Харитонов, 2006; Yurlov, Garyushkina, 2013). Однако длительные ухудшения погоды затрагивают все стороны жизни в колониях, а не только социальные взаимодействия. В частности, низкие температуры воздуха, сильные ветра, уровень воды и количество осадков могут задерживать прилет птиц в места гнездования (данные по озерной чайке - Виксне, 1988), уменьшать обеспеченность кормом (Юрлов и др., 1994) и т.п. Нам удалось наблюдать последствия кратковременного похолодания на юге Западной Сибири, длившегося 7 сут с 28 апреля по 4 мая (рис. 1), закончившегося снежным бураном. В это время в данном регионе формирование колоний у озерной чайки завершается, и они приступают к строительству гнезд. Для тех колоний, в которых в результате похолодания и бурана строительство гнезд и откладка яиц были отложены, мы рассматривали это похолодание к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.