научная статья по теме УСТЬИЧНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ В ЛИСТЬЯХ CUCUMIS SATIVUS ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ И КРАТКОВРЕМЕННОМ ДЕЙСТВИИ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР Биология

Текст научной статьи на тему «УСТЬИЧНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ В ЛИСТЬЯХ CUCUMIS SATIVUS ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ И КРАТКОВРЕМЕННОМ ДЕЙСТВИИ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2012, том 59, № 5, с. 716-720

КРАТКИЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СООБЩЕНИЯ

УДК 581.1

УСТЬИЧНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ В ЛИСТЬЯХ Cucumis sativus ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ И КРАТКОВРЕМЕННОМ ДЕЙСТВИИ

НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР © 2012 г. Е. Н. Икконен, Т. Г. Шибаева, М. И. Сысоева, Е. Г. Шерудило

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии КарНЦ РАН, Петрозаводск Поступила в редакцию 06.10.2011 г.

Изучали устьичную проводимость (УП) в листьях растений огурца (Cucumis sativus L., сорт Зозуля), подвергнутых на ранних этапах онтогенеза ежесуточному кратковременному (2 ч в конце ночного периода) или длительному (постоянному в течение суток) воздействию пониженной до 12°С температуры. Независимо от освещенности длительное низкотемпературное воздействие либо не изменяло, либо снижало УП по сравнению с контролем (23°С). Кратковременная периодическая низкотемпературная обработка способствовала повышению УП в области низких температур, независимо от освещенности, и в области высоких температур (33°С) — при освещенности 800 мкмоль/(м2 с) ФАР. Предполагается, что у теплолюбивых растений, подвергшихся разным типам низкотемпературной обработки, в ответ на низко- и высокотемпературные воздействия включаются разные механизмы регуляции устьичной реакции и стратегии приспособления растений к изменению условий обитания. "Необычное" поведение устьиц, проявляющееся в способности растений открывать их в условиях низких и высоких температур, способствует расширению адаптивного потенциала растений, подвергнутых периодическим кратковременным ежесуточным низкотемпературным обработкам, что обуславливает высокий уровень фотосинтеза, накопление биомассы и поддержание активной жизнедеятельности растений.

Ключевые слова: Cucumis sativus — кратковременное и постоянное низкотемпературное воздействие — устьичная проводимость

ВВЕДЕНИЕ

Движение устьиц занимает важное место в регуляции водного баланса и газообмена растений, которая зависит от конкретной экологической ситуации [1] и находится под контролем внешних и внутренних факторов. Важная роль в регуляции движения устьиц и транспирации принадлежит температуре. Известно, что при низких температурах воздуха и почвы устьица закрываются, и у листьев теплолюбивых растений нарушается регуляция устьичной проводимости (УП). Однако в температурной регуляции движения устьиц остается много неясного. В частности, не исследована реакция устьичного аппарата на периодические кратковременные снижения температуры, которым растения довольно часто подвергаются в районах с умеренным климатом, причем, согласно одному из сценариев изменения климата, тем-

Сокращения: ДРОП - кратковременное ежесуточное снижение температуры (от англ. drop), ПНТ — постоянная низкая температура, УП — устьичная проводимость. Адрес для корреспонденции: Сысоева Марина Ивановна. 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11. Институт биологии КарНЦ РАН. Факс: 007 (8142) 76-98-10; электронная почта: sysoeva@krc.karelia.ru

пературные колебания будут усиливаться, особенно в ранневесенний период [2]. Такие кратковременные низкотемпературные воздействия отличаются от длительного действия субоптимальных температур, что характерно для большей части вегетационного сезона при выращивании теплолюбивых культур на "низкотемпературных" границах их географического распространения [3]. Кроме того, периодические кратковременные снижения температуры широко используются в современном растениеводстве в качестве одного из приемов выращивания растений в условиях защищенного грунта [4].

Целью настоящей работы явилось изучение ответной реакции устьичного аппарата теплолюбивых растений огурца на длительное и периодическое кратковременное действие низких температур.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Семена огурца (Cucumis sativus L., сорт Зозуля) проращивали в термостате при 28° С в течение двух суток, высаживали в вазоны с песком (полив питательным раствором Кнопа с добавлением микроэлементов, рН 6.2-6.4) и помещали в каме-

УСТЬИЧНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ В ЛИСТЬЯХ

717

£ о о S °

s % 200

Ц 2

§ С^150

С Я

« л

се Ч

Я О

F S

S 5

IS

о

250

100 50

(а)

10

15

20

25

250

200

150

1 100

j 50

-1-1 0

30 35 5 10

Температура, °С

(б)

15

20

25

30

35

Рис. 1. Устьичная проводимость в листьях растений огурца при кратковременном (ДРОП) и постоянном (ПНТ) действии температуры 12°С при освещенности 200 мкмоль/(м2 с) (а) и 800 мкмоль/(м2 с) (б). □ - контроль, • - ДРОП, Ж - ПНТ

ру искусственного климата. Растения выращивали при температуре 23°С, фотопериоде 12 ч, освещенности 120 мкмоль/(м2 с) ФАР, влажности воздуха 60-70% в течение двух недель. По достижении фазы первого настоящего листа часть растений оставляли при 23°С (контроль), а остальные растения в течение 6 суток либо подвергали ежесуточным снижениям температуры (с 23 до 12°С) на 2 ч в конце ночного периода (вариант ДРОП), либо выращивали при постоянной низкой температуре 12°С (вариант ПНТ). Затем растения всех вариантов переносили в первоначальные оптимальные свето-температурные условия на 2 недели. По окончании низкотемпературных обработок и в конце эксперимента у первого настоящего листа измеряли УП при помощи портативной системы для исследования СО2 и Н2О-обмена, соединенной с листовой камерой с контролируемыми условиями освещенности, температуры и влажности воздуха ("Walz", Германия). Измерения проводили в климатической камере при температуре воздуха 8, 13, 17, 22 и 33°С и освещенности 200 и 800 мкмоль/(м2 с). Перед началом измерений растения адаптировали к температурным условиям в течение 1 ч.

На рисунках приведены средние арифметические значения из двух независимых опытов и их стандартные отклонения. Повторность при оценке УП — 5-кратная. Данные обработаны статистически с использованием пакета программ Stat-graphics for Windows 7.0. В статье обсуждаются величины, достоверно различающиеся при Р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При обоих исследованных уровнях освещенности различия в величинах УП растений трех вариантов были статистически недостоверны в области оптимальных температур.

При освещенности 200 мкмоль/(м2 с) УП контрольных растений не изменялась в диапазоне

температур 17-33°С и снижалась при температурах 8 и 13°С (рис. 1а). С увеличением освещенности до 800 мкмоль/(м2 с) УП контрольных растений в среднем возросла на 20%, незначительно варьируя во всем исследованном диапазоне температур (рис. 1б). Постоянная низкотемпературная обработка растений (вариант ПНТ) вызывала по сравнению с контролем статистически значимое снижение УП в области температур выше 13°С, наиболее сильно выраженное при высокой температуре (33°С) в условиях освещенности 200 мкмоль/(м2 с) (рис. 1а). УП растений варианта ПНТ была ниже, чем в контроле в области температур ниже 17°С при освещенности 800 мкмоль/(м2 с) (рис. 1б). Уровень снижения УП растений варианта ПНТ по сравнению с контролем составил в среднем 50%.

На ежесуточные кратковременные низкотемпературные обработки (вариант ДРОП) растения реагировали значительным (в 2 раза) повышением УП в ответ на снижение температуры до 8 и 13°С независимо от освещенности (рис. 1). Высокая освещенность и высокая температура (33°С) также увеличивали УП у растений данного варианта (рис. 1б).

В последействии низкотемпературных обработок, спустя 2 недели выращивания растений в оптимальных свето-температурных условиях, УП у опытных растений не отличалась от контроля в температурном диапазоне 8-23°С независимо от уровня освещенности (рис. 2). Различия выявлялись только при температуре 33°С, при которой сохранилось наблюдаемое в действии низкотемпературных обработок снижение УП на 50% относительно контроля у растений варианта ПНТ при низкой освещенности (рис. 2а) и повышение УП на 53% у растений варианта ДРОП при высокой освещенности (рис. 2б).

13

о

о ^

% °

о ^

т о

о О р

с Я

« л

се Ч

Я О

^ Е

19

о

120 100 80 60 40 20 0

(а)

160 120 80 40

0

5 10 15 20 25 30 35

(б)

5 10 15 20 25 30 35

Температура, °С

Рис. 2. Устьичная проводимость в листьях растений огурца в последействии кратковременного (ДРОП) и постоянного (ПНТ) низкотемпературного (12°С) воздействия при освещенности 200 мкмоль/(м2 с) (а) и 800 мкмоль/(м2 с) (б). □ - контроль, • - ДРОП, Ж - ПНТ.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ экспериментальных данных позволил установить различия в реакции устьичного аппарата у растений огурца на постоянное и периодическое кратковременное охлаждение. В условиях оптимальных температур оба типа низкотемпературной обработки (ПНТ и ДРОП) незначительно изменяли УП по сравнению с контрольными растениями. Различия проявлялись только при низких и высоких температурах. Постоянная низкотемпературная обработка растений снижала, а кратковременная ежесуточная низкотемпературная обработка повышала УП у растений. Изменения УП под влиянием высоких температур зависели от уровня освещенности. В целом, реакция устьичного аппарата растений варианта ПНТ отличалась от реакции контрольных растений только количественно, но при этом у них сохранялся схожий характер зависимости УП от температуры. Реакция же растений, подвергшихся кратковременным ежесуточным воздействиям низкой температуры (вариант ДРОП), отличалась качественно. "Необычное" поведение устьиц у растений варианта ДРОП, т.е. увеличение УП при низких и высоких температурах, свидетельствует о том, что при периодических кратковременных низкотемпературных воздействиях у теплолюбивых растений регуляция водного баланса осуществляется с помощью другого, альтернативного механизма.

Известно несколько механизмов, которые могут вызвать закрытие устьиц в ответ на действие низких температур. Основными из них являются снижение гидравлической проводимости корней и притока воды в надземную часть [5] и изменение содержания эндогенных фитогормонов в листьях растений [6, 7]. Установлено [8], что низкие температуры вызывают значительное изменение уровня свободной АБК в тканях растений, причем эта реакция происходит достаточно быстро. Так, содержание АБК в листьях огурца при 10°С возрастало уже через 1-2 ч после начала низко-

температурного воздействия и многократно увеличивалось на

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком