ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 460, № 3, с. 364-367
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 574:504.5:669.2/.8:581.144.4
В ГРАДИЕНТЕ ВЛИЯНИЯ ВЫБРОСОВ КАРАБАШСКОГО МЕДЕПЛАВИЛЬНОГО КОМБИНАТА ИЗМЕНЯЕТСЯ РАЗМЕР, НО НЕ ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ
ЛИСТА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ © 2015 г. Е. В. Коротеева, Д. В. Веселкин, Н. Б. Куянцева, О. Е. Чащина
Представлено академиком РАН В.Н. Большаковым 30.05.2014 г. Поступило 25.08.2014 г.
БО1: 10.7868/80869565215020279
Березы (Betula L.) широко используются в биологическом мониторинге в связи с быстрым ростом, способностью произрастать в большом диапазоне условий и высокой хозяйственной значимостью. Рост популярности берез в биоиндикационных и мониторинговых исследованиях отчасти объясняется тем, что на примере промеров листа видов рода Betula предложены относительно легко реализуемые подходы индикации качества среды, основанные на измерении флуктуирующей асимметрии (ФА) [1, 2]. В основе использования ФА, как индикатора благоприятности или неблагоприятности внешних условий, лежат общие представления о взаимосвязи между стабильностью развития билатеральных структур и проявлением неблагоприятных внешнесредо-вых факторов [3].
Целью работы была оценка информативности разных морфологических характеристик листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth) для индикации нарушения естественных местообитаний в результате загрязнения поллютан-тами, выбрасываемыми Карабашским медеплавильным комбинатом. Использовали две группы структурных признаков листа: размер и флуктуирующую асимметрию. Нас интересовало, какие признаки лучше отражают техногенное изменение условий существования березы.
Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина
Уральского отделения Российской Академии наук, Миасс Челябинской обл. Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
Уральский федеральный университет им. Б.Н. Ельцина, Екатеринбург
Карабашский медеплавильный комбинат (КМК, Челябинская обл.) — крупный, действующий с 1910 г. источник промышленных загрязняющих веществ, основными из которых являются SO2 и пыль тяжелых металлов (Cu, Cd, Zn, Pb). Максимальные объемы выбросов (до 140—360 тыс. т в год) наблюдались в 1970—1980 гг. [4]. В настоящее время выбросы снизились больше, чем на порядок. Вследствие сильного загрязнения на ближайших к комбинату территориях зональные экосистемы полностью разрушены, растительность и верхние части исходных почв отсутствуют, образовалась техногенная пустошь. Работы проведены на 11 площадях, расположенных на расстояниях от 2 до 53 км от КМК. Максимальное содержание водорастворимых форм Zn, Cu, Pb, Cd в почвах наиболее загрязненных площадей превышает фоновые уровни в 11—38 раз. Кратность превышения фонового уровня валовых концентраций металлов в листьях — 4—21 раз. На каждой площади собирали по 10 листьев у 5 особей крупного подроста (особи высотой 1.5—3 м) B. pendula, произраставших под пологом основного яруса березы. Листья всегда собирали на высоте 1.3 м равномерно из всех частей кроны независимо от их ориентации по сторонам света. Собирали только листья, сформированные на укороченных побегах, полностью закончивших рост, без механических повреждений и повреждений беспозвоночными-фитофагами. Общие размеры листа характеризовали длиной листовой пластинки по главной жилке и шириной в самой широкой части. При измерении ФА использовали стандартную регистрацию пяти признаков (табл. 1) на правой и левой половинах листа [2].
При сравнении средних значений признаков в фоновой, буферной и импактной зонах техногенной нагрузки установлено, что на наиболее загрязненных импактных участках, по сравнению с фоновыми, значимо снижается ширина листа
Таблица 1. Характеристики тесноты связи между расстоянием до Карабашского медеплавильного комбината, загрязнением почвы и листьев* и признаками строения листа Betula pendula
Признаки
Предиктор
расстояние до КМК
индекс загрязнения
** rs Р гS Р гS Р
Размер
Ширина листа + 0.81 0.003 -0.68 0.021 -0.74 0.010
Длина листа + 0.63 0.039 -0.38 0.247 -0.49 0.125
Признаки, измеряемые при определении ФА
Ширина половины листа + 0.71 0.015 -0.55 0.083 -0.65 0.029
Длина жилки второго порядка + 0.83 0.002 -0.74 0.010 -0.75 0.007
Расстояние между основаниями жилок + 0.84 0.001 -0.46 0.151 -0.74 0.010
Расстояние между концами жилок + 0.61 0.047 -0.15 0.670 -0.33 0.326
Угол между главной и боковой жилками + 0.64 0.035 -0.45 0.170 -0.75 0.008
ФА
ФА ширины половины листа + 0.15 0.650 -0.05 0.894 -0.32 0.340
ФА длины жилки второго порядка +0.35 0.298 +0.03 0.937 -0.13 0.709
ФА расстояния между основаниями жилок -0.21 0.537 + 0.18 0.593 + 0.24 0.484
ФА расстояния между концами жилок + 0.55 0.077 -0.52 0.102 -0.58 0.060
ФА угла между главной и боковой жилками + 0.20 0.555 -0.05 0.894 -0.17 0.612
Общая ФА +0.23 0.502 + 0.02 0.958 -0.12 0.729
Примечание. * — в качестве меры загрязнения использовали среднее превышение (разы) концентраций четырех приоритетных поллютантов (Zn, Cu, Pb, Cd) над минимальными фоновыми концентрациями; в почве измерены водорастворимые, в листьях Betula pendula - валовые формы металлов; ** — значение коэффициента корреляции Спирмена при n = 11; p - уровень значимости.
почвы
(на 18% от фонового уровня; Н = 7.14, р = 0.028; Н — критерий Краскела—Уоллеса при п = 11 и й¥ = 2) и уменьшается длина второй боковой жилки (на 19%; Н = 7.14, р = 0.028). Сравнение показателей динамики в разных зонах иных признаков, в том числе показателей ФА, не выявило достоверных различий. Абсолютные значения интегрального показателя ФА везде высоки: 0.048—0.074 условных ед. По шкале оценки качества среды [2] ее среднее состояние в фоновой и буферной зонах квалифицируется как критическое, а в импактной — как существенно отклоняющееся от нормы.
При расчете корреляций установлено уменьшение всех размерных признаков листа при приближении к КМК (табл. 1). Сильно выражено снижение ширины листа, длины второй боковой жилки, расстояния между основаниями жилок (для этих признаков корреляции с расстоянием от КМК г8 > +0.80). Другие размерные признаки связаны с расстоянием до источника выбросов не так тесно (г8 = +0.61...+0.71). Никакие характеристики ФА не коррелировали с удалением от предприятия. Изменения размерных признаков не
прямо пропорциональны расстоянию до источника загрязнения. В соответствии с видом кривых на рис. 1 стабилизация большинства признаков на уровнях, близких к фоновым, наблюдается на расстояниях 10—15 км от КМК. Содержание четырех приоритетных поллютантов ^п, Си, РЬ, Сё) в листьях и, особенно, в почве оказалось худшим предиктором для объяснения морфологической изменчивости листа, чем расстояние до КМК. Однако общая закономерность просматривается однозначно. В связи с варьирующими уровнями содержания металлов в почве и листьях признаки размера листовой пластинки, по меньшей мере, некоторые, изменяются статистически значимо, а все показатели флуктуирующей асимметрии остаются неизменными.
Вывод о снижении размеров и преимущественном угнетении роста листа в ширину в условиях влияния выбросов КМК ожидаем и соответствует большинству опубликованных данных. Уменьшение листа в ответ на разные типы загрязнений — часть неспецифического комплекса реакций, обозначаемых как приобретение ксеро-морфного строения [5, 6]. Уменьшение размера
366
КОРОТЕЕВА и др.
Ширина листа, мм 60
55
501-
45
40
50
45
40
(в)
0 10 20 30 40 50
Длина второй боковой жилки, мм 35
30
25
0 10 20 30 40 50 Угол между главной и второй боковой жилками, градусы
20
0 10 20 30 40 50
Общая ФА, усл. ед.
0.09 г
(г)
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
-¿-1
5
0 10 20 30 40 50
Расстояние от Карабашского медеплавильного комбината, км
Рис. 1. Ширина (а), длина второй боковой жилки (б), угол между главной и второй боковой жилками (в) и общая флуктуирующая асимметрия (г) листа Betulapendula в зависимости от расстояния до КМК. Аппроксимации логарифмической функцией (а—в) и прямой линией (г); X ± SE, n = 11.
листа — негативная реакция, поскольку у берез этот показатель является индикатором продуктивности особи [7]. Отчасти неожиданно, что не установлено техногенной динамики ФА. Это не соответствует представлениям о влиянии тяжелых металлов на онтогенез растений и большому числу эмпирических данных, в соответствии с которыми ФА возрастает под влиянием химического загрязнения [1, 8, 9]. Однако известно немало случаев, когда не зарегистрировано повышения уровня ФА листьев при антропогенном стрессе
[4, 10—12]. В единственной известной предшествующей работе по оценке ФА листа деревьев в районе КМК [4], так же как и в нашем исследовании, не была установлена корреляция ФА листьев B. pendula с расстоянием до КМК, но была найдена корреляция с содержанием металлов в листьях. Невыраженность динамики ФА листа при приближении к КМК может объясняться тем, что нами изучен крупный подрост под пологом взрослых деревьев. Фитоценотический стресс, в котором существует подрост, может быть причиной
высокого уровня ФА, поскольку нарушение стабильности развития - неспецифическая реакция на стрессовые факторы разной природы, в том числе на биотический стресс [13-15]. Еще одно возможное объяснение отсутствия техногенной динамики ФА - предположение о произошедших генетических адаптациях березы к повышенному содержанию тяжелых металлов в среде [12].
Итак, впервые показано, что в градиенте влияния выбросов КМК динамика изменения двух групп признаков строения листа подроста B. pendula - размеров и флуктуирующей асимметрии -несогласованна. Учитывая высокий уровень загрязнения среды вблизи КМК тяжелыми металлами, неожиданно, что техногенный пресс не сказался на уровне ФА листа. При этом трансформация размерных характеристик листа в условиях загрязнения происходит вполне ожидаемо. В соответствии с этим либо уровень ФА листа вообще не связан со степенью загрязнения и техногенной трансформацией условий, либо влияние ценоти-ческого стресса или других факторов превышает стрессирующее воздействие, обусловленное поступлением тяжелых металлов. С
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.