ГЕНЕТИКА, 2008, том 44, № 7, с. 869-873
ВАЛЕНТИН СЕРГЕЕВИЧ КИРПИЧНИКОВ к 100-летию со дня рождения (1908-1991)
Валентин Сергеевич Кирпичников - выдающийся российский биолог, генетик и эволюционист. В его творчестве гармонично сочетались неизменный интерес к теории эволюции с многолетними успешными исследованиями по генетике и селекции рыб. В 1987 г. Кирпичников выпустил фундаментальную сводку "Генетика и селекция рыб", которая была сразу переведена на английский, немецкий и японский языки и остается самым полным руководством в этой области. Авторитет Кирпичникова был подтвержден избранием его в Международную ассоциацию аквакультуры и экспертом ведущей международной организации по продовольствию и сельскому хозяйству (РАО) при ООН. В трудные годы истории советской биологии Валентин Сергеевич проявлял такое мужество и принципиальность в защите научной биологии и противостоянии лысенковскому обскурантизму, что его справедливо называли "рыцарь науки". Манера его речи на семинарах и дискуссиях была неспешной, спокойной и достойной. Однако в особо важных местах его баритон приобретал твердые металлические модуляции, за которыми скрывались страстность и убежденность в отстаиваемой истине.
В.С. Кирпичников родился 14 августа 1908 г. в старинном городке Кинешма на правом берегу Волги в Костромской губернии. Его отец был инженером и экономистом. Мать преподавала биологию в школе. Она была музыкально одаренной и любовь к музыке передала своему сыну. Вален-
тин Сергеевич хорошо играл на пианино, особенно любимые сонаты Бетховена.
B.C. Кирпичников решил стать биологом, но две его попытки поступить в Московский университет не удались из-за анкетных данных. Тогда он стал вольнослушателем и в 1928 г. успешно сдал экзамены на первый курс. Но тут власти отменили права вольнослушателей. Кирпичников не сдался. Собрав подписи в защиту свою и друзей, он отправился прямиком к наркому просвещения и добился зачисления на второй курс. Валентин Сергеевич отмечает, что в те годы, несмотря на явно выраженный тоталитаризм системы, попасть на прием к министру было во много раз легче, чем теперь. Вариант прямого "ходока наверх" Кирпичников затем использовал во многих трудных обстоятельствах, включая отважную попытку в конце 30-х годов напрямую передать антилы-сенковское письмо Сталину. Как признавался Валентин Сергеевич, он в те годы еще разделял всеобщую веру в добрые намерения большевистского диктатора. Впрочем, и здесь были свои парадоксы. Письмо Н.К. Кольцова, переданное Сталину в 1932 г. напрямую через Горького, спасло в те годы его институт от разгрома.
В университете Кирпичникову удалось прослушать блестящий курс по генетике проф. С.С. Четверикова, который в 1929 г. по нелепому доносу был арестован и выслан из Москвы. Профессор Николай Константинович Кольцов читал лекции по зоологии и руководил знаменитым двухлетним практикумом, успешно пройти его было нелегко. Кирпичникову, по его словам, посчастливилось после окончания университета в 1932 г. девять лет работать в кольцовском Институте экспериментальной биологии. Именно Кольцов, вспоминал Валентин Сергеевич, "предложил мне возглавить первую в СССР (и во всем мире) лабораторию по генетике и селекции рыб во вновь организованном Институте прудового хозяйства. Мне было всего тогда 25 лет!". Кирпичников одновременно вел исследования в двух институтах. Он активно участвовал в организованном Кольцовым Межинститутском семинаре по проблемам эволюции. После ареста Четверикова семинар вел Д.Д. Ромашов. В его работе участвовали эволюционные генетики московской школы, среди них Е.И. Балкашина. Н.П. Дубинин, A.A. Малиновский, А.Н. Промптов, А.С. Серебровский. Затем возникла "эволюцион-
ная бригада" и в ее рамках до 1940 г. работал дарвиновский семинар (около 100 заседаний), специально занимавшийся проблемами видообразования.
Все годы войны, начиная с 1941 г., Кирпичников провел на фронте. Сначала - радистом, а затем врачом-эпидемиологом. В конце войны его часть была послана в Маньчжурию. Валентину Сергеевичу в звании капитана с трудом удалось демобилизоваться лишь в конце 1946 г. Среди его многих военных наград есть и весьма экзотическая "За освобождение Кореи".
Кирпичников, вернувшись с войны, переехал работать в Ленинград в Институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ), одновременно проводя исследования в Зоологическом институте АН. Затем он становится экспертом и куратором селекционно-генетических исследований в области рыбоводства во всей стране. С начала 1970-х годов и до конца жизни Кирпичников заведует лабораторией в Институте цитологии АН СССР. Здесь в центре работ Валентина Сергеевича стал биохимический полиморфизм, его распространение и эволюционная роль на примере озерных популяций лососевых рыб Камчатки. Новый метод анализа изоферментов позволил напрямую следить за изменениями во времени и пространстве генофонда природных популяций рыб. В ежегодных экспедициях 1973-1985 гг. Валентин Сергеевич изучал генетическую структуру популяций тихоокеанских лососей на озерах Камчатки и острова Беринга. Не разделяя концепцию нейтрализма, Валентин Сергеевич стремился выявить связь географической изменчивости с популяционным полиморфизмом и селективностью аллелей, кодирующих изоферменты с разным температурным оптимумом активности.
В целом изыскания Кирпичникова условно можно разделить на три группы: 1) частная и по-пуляционная генетика рыб, 2) теория и практика селекции рыб и 3) проблемы эволюционной генетики, в особенности роль модификаций. В 1930-е годы Кирпичников вместе со своими коллегами и последователями изучал у карповых рыб классический случай сложного взаимодействия двух доминантных генов 5 и N, определяющих расположение и форму чешуи на теле. Ген N обладает рецессивным летальным действием, гомозиготы по нему не выживают. Но, будучи в гетерозиготе, этот ген вызывает появление линейных карпов в генотипах и SsNn и рыб без чешуи в генотипах ssNn. Двойные рецессивы 88пп - это зеркальные карпы. Было найдено, что данные гены имеют идентичное действие у трех географических подвидов карпа и серебристого карася.
Одна из ранних работ Кирпичникова посвящена генетике окрасок у аквариумной рыбки гуппи из семейства пецилиевых. Этот американский тропический вид, любимец аквариумистов всего
мира, поражает воображение причудливым сочетанием окрасок и необычными трансформациями фенотипа плавников. Для генетиков гуппи тоже представляют немалый интерес. Во-первых, сходным с человеком ХХ-ХУ механизмом определения пола, причем даже число хромосом гуппи такое же, как у человека - 23 пары. Во-вторых, большинство из генов окраски гуппи локализовано в половых хромосомах и собрано в блоки. Этот факт и заинтересовал Кирпичникова с позиций эволюционной генетики. Он установил, что у гуппи, в отличие от человека, между Х- и У-хромосо-мами регулярно идет перекрест (кроссинговер). У гуппи удивительна легкость гормонального переопределения пола и жизнеспособность самцов УУ, получающихся от скрещиваний с переопределенными самками ХУ. Обсуждая эти данные, Валентин Сергеевич в своей сводке анализирует эволюцию половых хромосом и многообразные механизмы определения пола у рыб.
В селекции рыб основной целью Кирпичникова было создание зимостойкой породы ропшин-ского карпа, способного выживать в прудах на широте Ленинграда. С этой целью Кирпичников использовал гибридизацию между зимостойким амурским сазаном и галицийским карпом. Работы увенчались успехом. При хорошем кормлении ропшинский карп уже на третий год весит 7001000 г, а отдельные рыбы - до 1.5 кг. Под руководством В.С. Кирпичникова созданы три породные группы карпа.
В области теории эволюции Кирпичников был одним из первых, кто одновременно с харьковским эволюционистом И.Е. Лукиным анализировал роль модификационных изменений и выдвинул идею об их наследственной фиксации в ходе косвенного отбора. Эта идея была сродни концепции органического или совпадающего отбора, выдвинутой в "догенетический период" американским психологом Джеймсом Болдуиным (1861-1934). Однако под влиянием четких исследований Иогансена в 1910-е годы о ненаследовании модификаций в чистых линиях, а также в связи с успехами хромосомной теории наследственности изучение модификаций и морфозов ушло на время в тень.
Интерес к ним вновь стал возрождаться под влиянием экспериментальных работ эколога Ту-рессона и известного генетика животных Р. Гольдшмита, показавшего сходство в проявлении морфозов и менделевских мутаций. Факты параллелизма ненаследственной изменчивости и мутаций привели Кирпичникова и Лукина к сходным гипотезам, согласно которым на резкие изменения среды организмы отвечают массовым появлением адаптивных модификаций. Последние у географических рас, живущих в соответствующих средах, закрепляются генетически. По-
стулировалось, что адаптивные модификации не наследуются напрямую, но в условиях постоянно действующего отбора могут закрепляться путем косвенного отбора генотипов со сходной нормой реакции. Кирпичников вспоминает, что Кольцов поначалу не разделял его увлечений и взглядов о роли модификаций в эволюции. Однако "не только не мешал моим теоретическим изысканиям, но и активно способствовал публикациям моих теоретических статей в биологических журналах".
Динамика событий в системе факторы среды-модификации-отбор-наследование является ныне одной из самых актуальных и дискуссионных проблем в эволюционной генетике. Открытия последних десятилетий в области организации и функции генома, роли факультативных элементов генома в наследственной изменчивости, разных динамических способов кодирования, хранения и передачи наследственной информации показали многообразие наследственных изменений, далеко выходящее за рамки классических представлений хромосомной теории. Стали очевидны непредсказуемые ранее возможности переходов между ненаследственными и наследственными изменениями и нередкая зыбкость границы между ними. Ход мыслей Кирпичникова, таким образом, получает неожиданные подтверждения.
Известный эволюционный генетик Р.Л. Берг (линия ее судьбы с Кирпичниковым пересеклась в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.