МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.132:574.583
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ И ХЛОРОФИЛЛА "а" В КАРСКОМ МОРЕ
© 2015 г. А. Б. Демидов, С. А. Мошаров
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: demspa@rambler.ru Поступила в редакцию 20.03.2014 г.
По материалам 3-х экосистемных экспедиций исследована вертикальная изменчивость первичной продукции (ПП) и хлорофилла "а" (Хл) в Карском море в осенний период. Максимальные величины Хл регистрировались обычно на поверхности (Хл0). В водах с содержанием Хл0 0.1—0.5 мг/м3 отмечено гомогенное распределение в эвфотическом (1% фотосинтетически активной радиации) слое и близкое к линейному уменьшение Хл ниже этого слоя. При значениях Хл0 > 0.5 мг/м3 уменьшение величин Хл в исследованном слое происходило линейно или экспоненциально. Подповерхностный хлорофильный максимум (ПХМ) был выражен слабо и отмечался в основном в водах с содержанием Хл0 от 0.1 до 0.5 мг/м3. Образование ПХМ в Карском море соответствовало общим для Мирового океана закономерностям. Устойчивость водного столба, содержание биогенов и уровень подводной освещенности оказывали приблизительно равное влияние на формирование ПХМ. Вклад ПХМ в ПП в столбе воды составлял от 1 до 27%. Произведена параметризация вертикальных профилей Хл в целях их использования в моделях расчета ПП в столбе воды. Максимум Хл на поверхности и незначительное проявление ПХМ в Карском море облегчает задачу оценки ПП в столбе воды по спутниковым данным с использованием моделей с вертикальным разрешением.
DOI: 10.7868/S0030157415040024
ВВЕДЕНИЕ
Спутниковый мониторинг является в последние четыре десятилетия одним из основных процессов наблюдения за пространственно-временной изменчивостью биогеохимических параметров поверхности океана. Поэтому утверждение о том, что широкомасштабная оценка уровня продуктивности морских экосистем возможна только с привлечением спутниковых данных, стало аксиомой. В то же время интерпретация и подходы к использованию данных дистанционного зондирования с помощью сканеров цвета океана нуждаются в совершенствовании. Так, актуальным в настоящее время продолжает оставаться разработка моделей расчета первичной продукции в столбе воды по биооптическим данным, полученным для поверхностного слоя океана и их верификация [13, 14, 23, 46, 47]. Ключевыми при этом являются исследования связей величин продукционных показателей фитопланктона на поверхности и в столбе воды, а также выявление характера их вертикального распределения. В отличие от поверхностных показателей, изучение особенностей вертикальных изменений продукционных характеристик возможно только в экспедиционных условиях.
При оценке первичной продукции в столбе воды (ППфс) важно знать, в какой степени данные о содержании Хл на поверхности (Хл0) характери-
зуют содержание этого пигмента во всем фотосинтетическом слое и определяют тип его вертикального распределения. Принципы интерпретации данных о содержании Хл на поверхности основаны на выводе, указывающем на то, что концентрация Хл0, во-первых, тесно связана с интегральной величиной в слое фотосинтеза (Хлфс) и, во-вторых, определяет форму кривой вертикального распределения Хл. Последняя характеризуется наличием, степенью выраженности или отсутствием подповерхностного хлорофильного максимума (ПХМ) и зависит от трофического статуса вод, если за его показатель принимать концентрацию Хл0 [36, 53].
ПХМ является характерным элементом кривой вертикального распределения Хл в стратифицированных водах [18]. Генезис его связывают с концентрацией фитопланктона в слое максимальных градиентов пикноклина поздней весной и летом после опускания на глубины весеннего "цветения" [50], а также с увеличением содержания Хл в клетках, связанным с хроматической адаптацией теневыносливой популяции в нутри-клине при еще достаточной для фотосинтеза освещенности [30]. Наличие ПХМ создает проблемы при оценке ППфс по спутниковым данным, получаемым лишь из приповерхностного слоя океана. В морях Арктики структура, функционирование и значение ПХМ исследовались в
основном в западном секторе региона [15, 17, 25, 39]. Недавно были проведены исследования закономерностей формирования и изменчивости ПХМ, а также проведены оценки его влияния на годовую интегральную первичную продукцию для всех морей Арктики [8, 9].
Следует отметить, что вертикальное распределение Хл и первичной продукции (ПП) изучалось, а выводы о связях уровня содержания Хл0 с величинами в столбе воды и типами кривых были сделаны для вод так называемого первого оптического типа (Case I), характеристики которого формируются главным образом автохтонным веществом, в основном фитопланктоном [24, 31]. Карское море относится к водоемам второго оптического типа (Case II), на формирование оптических свойств которых решающее влияние оказывает аллохтонное взвешенное и растворенное органическое вещество, а также терригенная минеральная взвесь [1, 4]. Исследования особенностей вертикального распределения продукционных показателей фитопланктона в Арктических морях с таким типом вод практически не проводились. Поэтому вертикальные изменения Хл, ПП и определяющих их величин абиотических факторов в Карском море остаются наименее изученными [11, 27]. Ранее исследования касались только описания вертикальной изменчивости этих показателей на разрезах в различных районах моря [3, 5].
Таким образом, целями настоящей статьи авторы считают следующие: 1. Выделить типы вертикального распределения ПП и Хл в Карском море в зависимости от абиотических факторов (уровень подповерхностной облученности, содержание основных биогенных элементов, устойчивость водного столба). 2. Оценить вклад различных слоев столба воды в интегральные величины Хл и ПП. 3. Выявить зависимость формирования ПХМ от абиотических факторов. 4. Произвести осреднение и математическую аппроксимацию кривых вертикального распределения Хл в водах разной трофности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Источники данных и выделение акваторий с разным трофическим статусом. База данных, анализируемая в работе, была создана по материалам 3-х комплексных экосистемных экспедиций в Карское море: 49-й рейс НИС "Дмитрий Менделеев" (август—сентябрь 1993 г.), 54- и 59-й рейсы НИС "Академик Мстислав Келдыш" (сентябрь 2007 и сентябрь—октябрь 2011 гг. соответственно). Сводное описание районов исследований и местоположение станций приводятся в предыдущей работе [19]. В общей сложности содержание Хл исследовано на 113-ти, а измерения
величин первичной продукции было произведено на 85-ти станциях.
На основе имеющегося массива данных вертикальные профили Хл, первичной продукции и абиотических факторов (подповерхностная облученность в диапазоне фотосинтетически активной радиации (ФАР), плотность воды (at), сумма нитритного и нитратного азота (NO2 + NO3) были распределены согласно трофическим градациям. В качестве показателя уровня продуктивности вод были выбраны величины содержания Хл на поверхности (Хл0) [36, 53] в следующих диапазонах: 0.1-0.5 (I), 0.5-1.0 (II), 1.0-2.0 (III) и >2 (IV) мг/м3.
Как отмечено в предыдущих работах, касающихся исследований вертикального распределения Хл, стратифицированные и нестратифици-рованные воды должны рассматриваться раздельно [36, 53]. Показателем стратификации вод в этих работах служило отношение толщины слоя фотосинтеза (Нфс) к толщине верхнего перемешанного слоя (ВПС) (Нфс/ВПС). Стратифицированными считались воды с Нфс/ВПС > 1, а хорошо перемешанными — с Нфс/ВПС < 1. В осенний период, когда были проведены наши работы, большинство акваторий Карского моря характеризовались резким пикноклином в верхнем 10-метровом слое (ВПС = 7—10 м). Слой фотосинтеза, как правило, превышал толщину ВПС и составлял в среднем от 6 до 47 м в разных районах моря [19]. Поэтому мы сочли возможным отнести все исследованные воды к стратифицированному типу и классифицировать вертикальные профили ПП и Хл только по трофическим градациям.
Отбор проб и методы определения первичной продукции и содержания хлорофилла. Местоположение станций выбиралось по результатам гидрофизических и гидрооптических съемок, осуществлявшихся с помощью сканирующего муль-типараметрического зонда "Рыбка" и проточного флуориметра, разработанных в ИО РАН. Горизонты отбора проб определялись после предварительного зондирования температуры, электропроводности и флуоресценции CTD-зондами Seabird Electronics (SBE-19 и SBE-32).
Для определения содержания Хл пробы воды отбирали пластиковыми батометрами комплекса Carousel Water Sampler с 6-9-ти горизонтов верхнего 100-метрового слоя. Проба из поверхностного слоя на этих станциях отбиралась пластиковым ведром одновременно с замыканием батометров у поверхности.
В 49-м рейсе НИС "Дмитрий Менделеев" на 3-х станциях первичная продукция измерялась in situ. Для определения ПП на остальных станциях использовалась проба с поверхности, вертикальные профили Хл, подводной облученности и световые зависимости, полученные in situ.
В 54-м рейсе НИС "Академик Мстислав Келдыш" (2007 г.) пробы для определения первичной продукции были отобраны с горизонтов с облученностью, составлявшей 100, 75, 50, 25, 10, 5 и 2% от подповерхностной в диапазоне ФАР (/0). В 59-м рейсе НИС "Академик Мстислав Келдыш" (2011 г.) отбор проб был произведен с горизонтов, на которых световые условия приблизительно соответствовали номинальному пропусканию флаконов с нейтральными светофильтрами 100, 78.7, 63.9, 48.7, 24.3, 5.8, 3.2, 2.2% от I0, входящих в комплект лабораторного инкубатора ICES.
Во всех экспедициях первичную продукцию измеряли при помощи радиоуглеродной модификации скляночного метода [49], при этом использовались различные схемы постановки опытов [19]. Определение содержания Хл проводили при помощи спектрофотометрического [33, 48] или флуо-риметрического [29, 32] методов.
Методы определения надводной и подводной облученности и гидрохимических показателей. Интенсивность надводной облученности измеряли с помощью пиранометра [3] или с использованием датчика падающей радиации в диапазоне ФАР LI-190SA (LI-COR). Результаты измерений автоматически интегрирова
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.