ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 4, с. 276-283
УДК 574.472:58.072
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ДРЕВЕСНОГО И КУСТАРНИКОВОГО ЯРУСОВ ПРИРУСЛОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА С ДОМИНИРОВАНИЕМ
ИНОЗЕМНЫХ ВИДОВ © 2012 г. В. В. Акатов*, Т. В. Акатова**, А. Е. Шадже*
*Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, ул. Первомайская, 191 E-mail: akatovmgti@mail.ru **Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, 187 Поступила в редакцию 29.03.2011 г.
Анализируются последствия смены аборигенных доминантов иноземными (Ailanthus altissima, Ficus carica, Robinia pseudoacacia, Acer negundo и Amorpha fruticosa) на участках древесного и кустарникового ярусов прирусловых лесов Западного Кавказа. Выявлено, что инвазивные доминанты не всегда достигают более высокого обилия, чем аборигенные. Однако если это происходит, то конкурентно более сильные иноземные доминанты снижают видовое богатство сообществ не только в результате перехвата ими большей доли ресурсов по сравнению с аборигенными, но и потому, что они провоцируют более "жесткое" разделение сопутствующими видами оставшихся ресурсов.
Ключевые слова: иноземные виды, древесный ярус, кустарниковый ярус, прирусловые леса, доминанты, видовое богатство, Западный Кавказ.
Одним из важных аспектов проблемы адвенти-визации растительного покрова регионов является ситуация, когда в фитоценозах иноземные виды (alien species) становятся доминирующими. Обычно это происходит после серьезного нарушения сообществ (Reinhart et al., 2005; Smith et al., 2009). В данном случае нельзя исключить возможность проявления ими некоторых свойств, негативно влияющих на видовое богатство ценозов.
Например, иноземные виды могут оказаться более сильными конкурентами по сравнению с аборигенными (native species), обычно доминирующими в таких местообитаниях, и достигать более высокого обилия, а соответственно и уровня доминирования (Meiners et al., 2001; Silliman, Bertness, 2004; Hejda et al., 2009). Чем выше этот уровень, тем меньше ресурсов остается сопутствующим видам, тем ниже их возможная численность и видовое богатство сообществ (Мир-кин, Наумова, 1998; McKane et al., 2002; Kunte, 2008). О значимости данного фактора для видового богатства свидетельствуют примеры повышения разнообразия сообществ различных типов в результате удаления или снижения численности доминантов, а также снижения разнообразия при увеличении их обилия (Bobbink, Willems, 1987; Kunte, 2008; Василевич, 2009). Поэтому процесс смены в растительных сообществах аборигенных доминантов (native dominant) на иноземные с бо-
лее высокой конкурентной способностью может иметь серьезные последствия для видового богатства, причем как местных (Meiners et al., 2001; Sil-liman, Bertness, 2004; Hejda et al., 2009), так и иноземных (Alvarez, Cushman, 2002; Hulme, Bremner, 2006) растений.
Кроме того, средообразующая деятельность некоторых иноземных видов (путем избирательного использования минеральных ресурсов, изменения светового режима, физико-химических свойств почвы, аллелопатии и т.д.) может препятствовать произрастанию в сообществах определенных аборигенных видов растений, обычных для данных типов местообитаний (Callaway, Ride-nour, 2004; Reinhart et al., 2005; Hulme, Bremner, 2006). В результате сообщества c преобладанием иноземных растений могут включать меньшее число видов, чем исходные, даже при равном относительном обилии аборигенных и иноземных доминантов.
Однако следует отметить, что представление о значительной зависимости видового богатства ценозов от биоэкологических особенностей ви-дов-доминантов, обусловливающих их способность достигать более или менее высокого уровня преобладания над другими видами, по-видимому, применимо не ко всем сообществам и ситуациям. Об этом могут свидетельствовать, например, результаты долговременных наблюдений за сооб-
ществами разных систематических групп, для которых характерна относительная стабильность структуры распределения обилия видов и видового богатства некоторых ценозов во времени, в то время как их видовой состав и ранги конкретных видов значительно меняются (Brown et al., 2001; Nally, 2007). Подобные наблюдения привели к предположению, что уровень доминирования, структура обилия видов и видовое богатство могут быть проявлением эмергентности сообществ (Brown et al., 2001; Raybaud et al., 2009 и др.). В этом случае доля ресурсов сообщества, используемая наиболее обильным видом (доминантом), не является частным случаем (результатом их биоэкологических особенностей или случайных обстоятельств), а отражает общий характер распределения нишевого пространства между видами в тех или иных условиях. Если данная гипотеза верна, то смена аборигенных доминантов иноземными не должна вести к существенному увеличению уровня доминирования и иметь значительные последствия для видового богатства сообществ.
Существует также мнение, что уровень доминирования не определяет видовое богатство, а, скорее, зависит от него или, точнее, от размера видового пула (species pool) сообществ (Василевич, 1991; Чернов, 2005), которые в свою очередь могут определяться как локально, так и регионально действующими факторами (Ricklefs, 1987). Чем больше размер пула и выше видовое богатство ценозов, тем большее число видов способно достигать высокого обилия, тем ниже уровень доминирования каждого из них на конкретных участках (Василевич, 1991). Поэтому увеличение размера видового фонда сообществ за счет появления иноземных видов, особенно способных достигать высокого обилия, должно вести не к росту, а к снижению в них уровня доминирования.
Биоэкологические особенности иноземных видов и сложная, не до конца понятная природа доминирования (Акатов, Перевозов, 2011) затрудняют прогноз возможных последствий для сообществ смены аборигенных доминантов иноземными, о чем свидетельствуют и результаты полевых исследований. Они включают примеры как существенного влияния иноземных доминантов на видовое богатство и состав ценозов (Meiners etal., 2001; Silliman, Bertness, 2004; Reinhart et al., 2005; Hejda et al., 2009), так и его отсутствия (Hou-lahan, Findlay, 2004; Sagoff, 2005; Hulme, Bremner, 2006), причем даже в случаях, когда рассматриваются инвазии одного и того же вида, но на разных участках (Hejda, Pysek, 2006; Mills et al., 2009). В целом, несмотря на теоретическую и практическую важность данной проблемы, опубликованных данных очень мало.
Цель настоящей работы — анализ последствий смены аборигенных доминантов иноземными
для видового богатства древесного и кустарникового ярусов прирусловых лесов (riparian forests) Западного Кавказа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В ходе полевых работ в 2007—2010 гг. на Западном Кавказе нами было выявлено и описано 40 участков леса размером 300 м2 с доминированием в древесном ярусе иноземного вида Robinia pseudoacacia (прирусловые леса р. Белой), 14 участков — с доминированием Acer negundo (прирусловые леса р. Пшиш), 7 — Ailanthus altissi-ma, 3 — Ficus carica (прирусловые леса рек Причерноморья), а также 90 участков размером 15 м2 с доминированием в кустарниковом ярусе Amor-pha fruticosa (прирусловые леса р. Белой). В дальнейшем эти сообщества будем называть инвазив-ными (invaded communities).
Указанные иноземные виды, достигающие состояния доминирования в прирусловых лесах исследуемого района, являются одичавшими интро-дуцентами. Три из них (Robinia pseudoacacia, Acer negundo и Amorpha fruticosa) родом из Северной Америки, а один вид — Ailanthus altissima — имеет восточно-азиатское происхождение. На своей родине они приурочены к биоклиматическим зонам умеренного либо теплоумеренного типов. При этом ареал Acer negundo захватывает и бореальную зону (Пилипенко, 1978). Вопрос о местонахождении изначальной области произрастания Ficus carica является дискуссионным. Этот вид был введен в культуру еще с античных времен, с помощью человека широко расселился за пределами первичного ареала и в результате одичания вошел в состав различных естественных лесных ценозов субтропических и теплоумеренных районов Азии и Европы, включая Закавказье.
Данные по инвазивным сообществам были сопоставлены с данными по аналогичным сообществам с доминированием аборигенных видов растений (эталонными). Их описания были выполнены либо в тех же лесных массивах, где описывались участки с доминированием иноземных видов, либо в других районах, но на аналогичных местообитаниях. В частности, при определении особенностей древесного яруса прирусловых лесов с доминированием Robinia pseudoacacia в качестве эталонов были использованы две группы участков леса (по 42 участка) с доминированием аборигенных видов (Populus nigra, Alnus incana, Salix alba), расположенных на таких же местообитаниях в долине той же реки (Белая) и в том же высотном интервале (150—200 м над ур. м.). В качестве эталона для лесов с доминированием Acer negundo использовали 14 участков прирусловых лесов бассейна р. Пшиш с доминированием Salix alba и Alnus incana (100—240 м над ур. м.); для лесов с доминированием Ailanthus
Таблица 1. Соотношение между уровнем доминирования и видовым богатством в древесном и кустарниковом ярусах фитоценозов прирусловых лесов Западного Кавказа
Сообщества с доминированием иноземных видов и эталонные для них сообщества n r R 2 P
Ailanthus altissima 28 -0.731 0.535 <0.001
Ficus carica 13 -0.718 0.516 <0.01
Robinia pseudoacacia 124 -0.677 0.482 <0.001
Acer negundo 28 -0.662 0.438 <0.001
Amorpha fruticosa 175 -0.777 0.603 <0.001
altissima (долины рек Сочи, Мацеста и Текос, 17— 130 м над ур. м.) — три группы участков леса (по 7 участков) в долинах рек Сочи, Мацеста, Шахе и Аше (100—130 м над ур. м.): в двух группах доминировала Alnus glutinosa, в одной — Alnus incana. Три участка прируслового леса с доминированием Ficus carica были описаны на правом крутом берегу р. Мзымта на высоте 133 м над ур. м. В качестве эталонов для них были использованы две группы участков (3 и 4 участка), описанные на том же берегу в интервале высот 110—185 м, а также одна группа из 3 участков, описанных на аналогичных местообитаниях в д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.