ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 3, с. 163-169
УДК 630*165.3/630*18:630*17:582.475.4
ВКЛАД ГЕНОТИПИЧЕСКИХ И МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГОДИЧНЫХ ПРИРОСТОВ ДРЕВЕСИНЫ НА КЛОНОВОЙ ПЛАНТАЦИИ СОСНЫ
© 2012 г. И. В. Тихонова, В. В. Тараканов, А. А. Кнорре
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, стр. 50/28 e-mail: selection@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 08.02.2011 г.
В условиях Среднеобского бора исследована изменчивость радиальных приростов 28-летних клонов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в ответ на изменение погодных условий в 1986—2007 гг. Выявлены существенные генотипические различия в адаптивной норме реакции клонов. Установлено, что вклад генотипических различий в общую дисперсию анализируемых признаков, в большинстве случаев существенный, зависит как от условий вегетации, так и от признака прироста.
Ключевые слова: наследуемость, норма реакции, радиальные приросты, клоны, Pinus sylvestris L.
Проблема изучения экол ого-генетической структуры количественных признаков тесно переплетается с проблемой оценки нормы реакции видов, популяций и генотипов на изменение экологических условий и является одной из актуальных в современной биологии (Иогансен, 1935; Шмаль-гаузен, 1968; Глотов, 1983; Семериков, 1986; Дра-гавцев, 2008). Так как оценка нормы реакции в естественных условиях затруднена, наиболее эффективным методом ее изучения является тестирование генотипов из природных популяций по потомству, выращенному в контролируемых условиях. Наиболее удобные модельные объекты для таких исследований — клоновые плантации хвойных видов древесных растений. Это обусловлено метамерностью строения древесных растений и возможностью ретроспективного анализа хода роста, что в сочетании с анализом метеоусловий за отдельные годы дает возможность оценить норму реакции генотипов (клонов) на различные метеорологические факторы. Дополнительную значимость такого рода исследованиям придает то, что анализ исходных и преобразованных показателей динамики годичного прироста древесины используется для реконструкции климата и прогнозов влияния климатических изменений на древесные ценозы (Ловелиус, 1970; Ваганов, Шиятов, 1998; \aganov й а1., 2006). Однако зависимость этих показателей от особенностей индивидуальной нормы реакции деревьев на различные экологические факторы и их взаимодействие пока недостаточно изучены. Не решены также вопросы об относительном вкладе различных экологических факторов в величину нормы реакции генотипа и насле-
дуемости нормы реакции на тот или иной экологический фактор (Глотов, Тараканов, 1985; Исаков, 1999; Драгавцев, 2008).
Целью данной работы была оценка вклада генотипических и экологических факторов в изменчивость морфометрических показателей прироста годичных колец древесины у клонов сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. Основное внимание уделено изучению нормы реакции клонов на колебания погодных условий.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 2007 г. на клоновых плантациях сосны обыкновенной (ЛСП), созданных в лесостепной зоне Алтайского края в 1980 г. привитыми саженцами "плюсовых" деревьев приобской сосны. Густота культур при посадке равномерная, с размещением деревьев (рамет) разных клонов на площади по схеме 6 х 8 м, или немногим более 200 деревьев на 1 га. Более подробно культуры описаны ранее (Тараканов и др., 2001). Для исследования было отобрано по 6— 18 деревьев 15 клонов, всего — 141 дерево.
У каждого дерева на высоте 20 см от места прививки (в 50—70 см от земли) по двум радиусам брали керны. Подготовку образцов и их дальнейшие измерения проводили согласно стандартной методике (Fritts, 1976; Methods of dendrochronology, 1990) на полуавтоматической установке LINT-AB в программном пакете TSAP (Rinn, 1996) с точностью 0.01 мм. Измеряли ширину годичного кольца (ШГК), ширину слоев ранней (ШРД) и поздней древесины (ШПД). На одной и той же
высоте временной ряд у разных деревьев начинался с 1983—1986 гг. Для сравнительного анализа изменчивости роста деревьев использовали значения приростов только за тот отрезок времени, который имелся для всех деревьев выборок, — 1986—2007 гг. Так как влияние фактора "подвои" на результаты было незначительным (коэффициент синхронности К = 0.94—0.99), в дальнейшем оно не учитывалось.
Кроме исходных признаков, в анализ включали индексы "адаптивной нормы" и "чувствительности деревьев". Расчет адаптивной нормы реакции рамет осуществляли как вычитанием минимального значения прироста из максимального за исследуемый период — max—min (АН1), так и делением соответствующих величин — max/min (АН2). Последний показатель позволяет определить относительную величину изменения приростов, на которую не влияли бы различия абсолютных значений прироста между отдельными деревьями. Чувствительность деревьев определяли по степени различий между соседними годичными кольцами (Шиятов, 1986):
t = n - 1
ИЧ
= (1 /n - 1) £ \(2(xt +1 - Xt))/(X(t +1) + x),
t = 1
где х( — ширина годичного кольца за год а п — длительность периода (лет).
Для исключения влияния возраста на величину радиальных приростов деревьев их абсолютные значения переводили в индексы прироста (/пр), которые определяли отношением абсолютных значений ширины годичных колец рамет к значениям аппроксимирующей кривой клона за соответствующие годы. В нашем случае возрастные изменения хорошо описывает экспоненциальная функция
у = Ъ1 АЪ2 ехр(-ЪзА),
где А — возраст, а Ъ1—Ъ3 — коэффициенты (коэффициенты детерминации Я2 составили для разных клонов 0.73—0.94).
Коэффициенты наследуемости признаков в широком смысле вычисляли по известной формуле (Петров, 1973; Глотов, 1983):
Н = а2 / К2 + а),
где Н2 — коэффициент наследуемости (доля меж-клоновых различий в общей дисперсии), а2, — ге-
нотипическая (межклоновая) и ае — экологическая (внутриклоновая) дисперсии.
Для изучения зависимости динамики Н2 от погодных условий применяли корреляционный и пошаговый дискриминантный анализы в программе 81аЙ8Йеа (Боровиков, 2003). В анализе бы-
ли использованы данные метеостанции "Камень-на-Оби" (53°49' с.ш. 81°16' в.д.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Широко используемый в дендроклиматологии и дендрохронологии анализ дисперсии признаков древесных колец дает многоплановую информацию при изучении изменчивости вегетативного потомства генотипов (клонов) сосны. Поэтому необходимо различать, что эндогенная изменчивость годичных приростов внутри деревьев клона отражает норму реакции генотипа на метеорологические и онтогенетические факторы, а изменчивость между деревьями внутри клонов преимущественно показывает норму реакции привитых деревьев (рамет) на вариации эдафо-ценотиче-ских условий в пространстве. В целом по результатам дисперсионного анализа исследуемых признаков (ШГК, ШРД, ШПД) на влияние клонов и взаимодействие "клоны—годы" приходится соответственно 11—14 и 1—7% общей дисперсии, на влияние метеофакторов — 19—35%, а на внутрик-лоновую изменчивость — 47—68% дисперсии.
Прежде чем перейти к изложению результатов оценки степени генотипической обусловленности нормы реакции клонов в ответ на колебания метеоусловий, а также годичной динамики соотношения межклонового и внутриклонового компонентов дисперсии признаков, рассмотрим характеристики изменчивости годичных колец деревьев. Для выборки из 15 клонов средняя ширина годичного кольца, около 4/5 которого приходится на раннюю древесину, составила 5.49 ± 0.075 мм. Коэффициент вариации этих тесно скоррелированных признаков (г, > 0.90; Р <0.001) в обобщенной выборке из 141 дерева был равен 16%, индивидуальная изменчивость прироста поздней древесины оказалась почти в 2 раза выше (29%). В ответ на колебания погодных условий разных лет усредненные для клонов кривые приростов изменялись относительно синхронно (рис. 1). Однако в рамках общих закономерных изменений выделяются клоны с различными особенностями динамики. Например, 5 клонов из 15 (№ 21, 35, 41, 47, 69) отличались стабильным положением в группе на протяжении всего анализируемого периода роста, а клон № 32 оказался высоко изменчивым. Статистически значимые различия обнаружены по всем показателям адаптивной нормы реакции (табл. 1): АН1 варьирует между клонами в пределах 4.39—7.01 (коэффициент вариации СУ = 19%); АН2 — 2.18— 4.11 (СУ = 24%); ИЧ - 0.137-0.284 (СУ = 16%). Это свидетельствует о генетической разнородности вегетативного потомства быстрорастущих плюсовых деревьев по норме реакции и о том, что в основе высокой продуктивности клонов лежат разные стратегии роста.
Для сохранения баланса между ростом и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям дерево должно поддерживать определенные пропорции не только размеров и формы ствола и кроны, но и строения древесины, в том числе структуры годичных колец. В частности, важное приспособительное значение имеет величина прироста поздней древесины, так как она является одним из факторов устойчивости дерева к вредителям и болезням (Матусевич, Маслов, 1982), а также физической прочности древесины (Техне-ряднов, 1974). Известно, что с шириной поздней древесины, в которой сосредоточено основное число смоляных каналов, прямо связана общая смолистость древесины (Высоцкий, 1978).
На позднюю древесину у разных клонов в среднем приходится от 14.2 до 22.6% ширины годичного кольца, у отдельных деревьев — от 10.8 до 33.5% при абсолютных минимуме и максимуме в отдельных кольцах 4.2% и 54.7% соответственно. Особенно высокое значение ширины поздней древесины (ШПД) в стволе отмечено для 5 клонов (№ 73, 76, 32, 38, 22). Почти у всех клонов с увеличением ширины годичных колец увеличивается и ШПД, однако только у трех клонов (№ 22, 32, 35) оно сопровождается ростом доли поздней древесины в годичном кольце (г = 0.70— 0.93, Р < 0.05—0.01). Можно предположить, что эти клоны обладают высоким потенциалом устойчивости к различным механическим воздей-
Ширина годичного кольца, мм 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007г.
— — 122к —21к
--22к
—.—24к —.—31к
— — --35к --38к
41к
— —45к —-—47к =^=69к
-73к
--74к
76к
Рис. 1. Динамика средней ширины годичных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.