ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 4, с. 285-295
УДК 581.524.1
ВКЛАД МЕТОДА БРАУН-БЛАНКЕ В ОБЪЯСНЕНИЕ ПРИЧИН ВИДОВОГО БОГАТСТВА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
© 2009 г. Б. М. Миркин1, С. М. Ямалов2, А. В. Баянов2, Л. Г. Наумова3
1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, ул. Проспект Октября, 69 2 Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. Фрунзе, 32 3 Башкирский государственный педагогический университет 450000 Уфа, ул. Октябрьской Революции, 3а е-таП: geobotanika@rambler.ru Поступила в редакцию 20.05.2008 г.
Обоснована возможность оценки факторов формирования видового богатства растительных сообществ по величине Н-функции как меры сложности фитосоциологического спектра сообществ. Фи-тосоциологический спектр отражает вклад в видовой состав сообществ ценофлор разных синтаксо-нов, индицирующих характер экотопа и сукцессионный статус сообществ. На примере широкой совокупности травяной растительности Южно-Уральского региона (от синантропной до естественной) показано, что между значениями Н-функции и видовым богатством имеется тесная линейная положительная связь. Главными факторами формирования видового богатства исследованных растительных сообществ являются общая благоприятность условий среды, переменность режима увлажнения и сукцессионный статус, отражающий процессы изменения растительности под влиянием внутренних (восстановительные сукцессии) и внешних (выпас скота) причин.
В ранее опубликованных статьях (Миркин и др., 2004; Миркин, Наумова, 2009) показана роль метода классификации растительности по Браун-Бланке для организации системы сохранения биологического разнообразия. Этот метод позволяет наиболее эффективно инвентаризировать растительность, редуцируя многомерный континуум до иерархии условно дискретных единиц. После создания классификации (синтаксономии) возможна оценка степени угрожаемости разных типов растительности на любом уровне: от высших (класс, порядок) до низших (ассоциация, субассоциация, вариант) единиц. Это позволяет рассматривать классификацию растительности по Браун-Бланке как основу организации долговременного мониторинга за состоянием биоразнообразия и разработки системы его охраны.
В этой статье авторы ставят задачей показать, как можно использовать метод классификации по Браун-Бланке для объяснения причин, формирующих видовое богатство, т.е. число видов, приходящихся на единицу площади растительного сообщества (альфа-разнообразие). В силу крайней сложности прямого измерения факторов, определяющих видовое богатство, предлагается использовать косвенный метод - оценку факторов по характеру фитосоциологического спектра сообществ, т.е. по соотношению в видовом составе сообществ ценофлор разных синтаксонов, отражающих условия
экотопа и протекающие в этих сообществах сук-цессионные процессы. В качестве полигона для апробации предлагаемого подхода была использована совокупность травяной растительности Южно-Уральского региона, включающая как синан-тропные (рудеральные, сегетальные), так и полуестественные (луга) и естественные (степи) сообщества.
О ФАКТОРАХ, ВЛИЯЮЩИХ НА ВИДОВОЕ БОГАТСТВО РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Вопрос о причинах существенных колебаний видового богатства в разных сообществах является одним из наиболее традиционных. Он обсуждается в любом из учебников по фитоценологии, геоботанике или науке о растительности (Шенников, 1964; Работнов, 1992; Миркин и др., 2000)1.
Попытки объяснить природу видового богатства многочисленны. Так, в обзоре Палмера (Ра1т-
1 Эти три названия науки о растительных сообществах близ-
ки, но не идентичны. По современным представлениям фитоценология - наука с более узким содержанием, охватывающим непосредственно анализ фитоценозов. Наука о
растительности и геоботаника - науки с более широким спектром освещаемых проблем, наряду с фитоценозами в них рассматриваются вопросы ботанической географии и популяционной экологии растений.
er, 1994) приводится 120 гипотез объяснения видового богатства сообществ. Однако они не исчерпывают всех возможных комбинаций взаимодействия факторов, влияющих на биоразнообразие (Мир-кин, Наумова, 1998). Главными факторами, влияющими на видовое богатство растительных сообществ, являются следующие.
1. Флора (пул видов). Это важная предпосылка формирования видового богатства сообществ, роль которой в 1930-е годы подчеркивал лидер эстонской геоботанической школы Т. Липпмаа (см. Миркин, Наумова, 1998). Вопрос активно обсуждается и в современной литературе (Herben, 2000; Zobel, 2001; Biewer, Poschlod, 2005, и др.). Следует учитывать, что видовой пул выступает не как единое целое, а как совокупность разных по экологии наборов видов (парциальных флор, в понимании Б.А. Юрцева (1994а, б)), способных заселять различные местообитания. Так, для синантропных сообществ, формирующихся при нарушениях естественной растительности, основную роль играет наличие в составе видового пула достаточного числа эксплерентов, формирующих рудеральные сообщества как стадии восстановительной сукцессии, или патиентов для сообществ, испытывающих постоянный пресс антропогенных факторов, в первую очередь видов, толерантных к высокой пастбищной и рекреационной нагрузкам, а также загрязнению окружающей среды.
2. Условия экотопа ("инвайронментальное сито"). Наиболее важный фактор формирования видового богатства, который включает как средние значения факторов, формирующих экотоп, так и режим их флюктуации во времени. При этом именно переменность режимов среды, в первую очередь увлажнения, способствует повышению видового богатства, так как позволяет сочетаться во флористическом составе видам разной экологии. Например, в условиях континентального климата лесостепной зоны в наиболее богатых видами сообществах луговых (северных) степей представлены виды от мезогигрофитов до ксерофитов. Повышает видовое богатство также переменность засоления почв при их периодическом промывании, что позволяет сочетаться видам с разной устойчивостью к повышенной концентрации солей.
Видовое богатство может повышаться за счет пространственной гетерогенности экотопа в горизонтальном и вертикальном измерении. На горных склонах формируется мелкомасштабная мозаика микросайтов с разной глубиной и защеб-ненностью почв, что обуславливает сочетание петрофитов, мезопетрофитов и видов, связанных с более глубокими почвами. На солонцах видовое богатство повышается за счет совмещения гликофитов, корни которых расположены в надсолон-цовом горизонте, и галофитов, укорененных в со-
лонцеватом слое. Аналогично в некоторых вариантах пустынь могут сочетаться ксерофиты, корневая система которых расположена в сухом слое, с гигрофитами (такими, как тростник), поглощающими воду из глубоко расположенного горизонта, насыщенного грунтовыми водами.
3. Ценотический режим сообщества. При благоприятных условиях экотопа видовое богатство может снизить наличие в составе сообщества сильного доминанта-виол ента (эдификатора). Снижение видового богатства трав при смыкании полога деревьев выявлено для субальпийских пастбищ (Gillet et al., 1999) и саванн (Weiher, Howe, 2003). При этом чем более благоприятны условия среды, тем больше шансов для появления виолента. Например, в прирусловой пойме рек, где особо благоприятные условия создаются за счет ежегодного отложения обильного плодородного наилка, могут доминировать, подавляя прочие виды, канареечник тростниковидный или кострец безостый. В плавнях дельт (эстуариях) Волги, Дона, Урала и других рек в условиях обилия ресурсов влаги, тепла и элементов минерального питания формируются фактически одновидовые сообщества в силу высокой виолентности доминанта - тростника обыкновенного. Мертвопокровность буковых лесов в условиях теплого и влажного климата Карпат также связана с полным перехватом всех ресурсов видом-доминантом.
В целом при повышении уровня обеспечения ресурсами и продуктивности сообществ конкуренция усиливается, что ведет к снижению видового богатства (Waide et al., 1999; Gusewell, Edwards, 1999; Pausas, Austin, 2001; Schamp et al., 2003). При усилении конкуренции сообщества становятся, кроме того, более закрытыми для поселения инва-зивных видов, которые также могут повышать видовое богатство (Миркин, Наумова, 2001). Впрочем, в некоторых случаях возможно увеличение числа видов и за счет положительных эффектов взаимовлияния растений внутри сообщества (Callaway et al., 2002; Valiente-Banuet, Verdu, 2007).
4. Островной эффект. Этот фактор, который исследовался классиками островной биогеографии Макартуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967), может снижать видовое богатство изолятов с небольшой площадью, где процесс вытеснения видов оказывается более интенсивным, чем пополнение видового состава. Изолятами являются, к примеру, высокогорные сообщества (Акатов, 1999; Акатов и др., 2002). При интенсивном нарушении естественной растительности число изолятов увеличивается: как "острова" можно рассматривать небольшие участки степи среди пашни, березовые колки на фоне степной растительности и т.п.
В числе объектов, которые исследовали авторы, "островами" являются участки степей на тер-
ритории Башкирского государственного природного заповедника (Жирнова и др., 2007). Они занимают небольшие участки, расположенные в горно-лесной зоне на южных склонах, отдалены от зональных степей равнинной части ЮжноУральского региона несколькими десятками километров и поэтому отличаются низким видовым богатством (на 20-30 видов меньше, чем в равнинных степях). Изолятами являются и вторичные сообщества рудеральной растительности и лесных лугов, которые формируются на месте небольших заброшенных деревень среди сплошного массива лесов (Миркин и др., 2006; Ямалов, Сайфуллина, 2008). Как острова можно рассматривать и некоторые залежи, которые появились после прекращения пахотного использования склоновых земель и отдалены от степей, способных служить источниками семян для восстановления степных травостоев.
5. Сукцессионный статус сообщества. В это широкое понятие мы включаем влияние на флористический состав изменений сообществ после нарушений (восстановительные сукцессии) и в ходе алло
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.