научная статья по теме ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ В ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ Биология

Текст научной статьи на тему «ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ В ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ»

УДК 581.55 (470.57)

ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ В ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

© 2012 г. Б. М. Миркин1, С. М. Ямалов2, Л. Г. Наумова3, А. В. Баянов2,

Н. М. Сайфуллина4

1Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, ул. Проспект Октября, 69 е-таИ: geobotanika@rambler.ги 2Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. Фрунзе, 32 3Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а е-таИ: leniza.gumerovna@yandex.ru 4Государственный природный заповедник "Шульган-Таш" е-mail: kapova@bashnet.ru Поступила в редакцию 16.01.2012 г.

В последние десятилетия выполнены многочисленные исследования динамики растительности и расширился спектр исследуемых объектов. Однако для анализа сукцессий практически не используется синтаксономия, которая позволяет выявлять закономерности изменений растительности. Перспективность приложения синтаксономии для изучения динамики растительности показана на примерах анализа сукцессий пастбищной дигрессии, изменений растительности под влиянием рекреации, восстановительных сукцессий на месте заброшенных поселений. Обсуждается особая роль, которую играет анализ синтаксономического спектра серийных растительных сообществ. Этот анализ позволяет оценивать сукцессионный статус сообществ по соотношению в их флористическом составе видов из ценофлор классов, представляющих разные сукцессионные стадии растительности.

С.В. Мейен (Meyen, 1988) считал классификацию одним из самых сложных разделов теоретической биологии. Особенно сложна классификация растительности в силу ее континуального характера и отсутствия в природе реальных "единиц классификации" - дискретных растительных сообществ (РС). Эта сложность стала причиной многолетнего разнобоя подходов к классификации, на смену которому во второй половине ХХ в. пришел период консолидации на основе платформы подхода Ж. Браун-Бланке (Whittaker, 1962; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, van der, 1978; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquetia, 2010). В СССР и в России начало распространения подхода Браун-Бланке датируется 1980-ми годами, к настоящему времени он стал основным для российских геоботаников (Миркин, 2008; Mirkin, Ermakov, 2010). Более 10 лет издается журнал "Растительность России" (Миркин, Наумова, 2011), в котором публикуются новые данные синтаксономии растительности России и сопредельных стран.

Столь широкое распространение подхода Браун-Бланке связано с рядом его бесспорных достоинств: развитой методологией и методами редукции непрерывности до дискретности, универсальностью, четкой иерархией классификационных единиц (синтаксонов), строгими правилами номенклатуры (Weber et al., 2000). Однако как бы ни была совершенна классификация, она не может быть самоцелью, а лишь создает предпосылки для дальнейших научных исследований.

Первой задачей, которая решается на основе синтаксономии, является определение областей экстраполяции результатов дорогостоящих стационарных и экспериментальных исследований РС и входящих в их состав популяций. Кроме того, поскольку синтаксоны являются эффективными маркерами разных вариантов условий среды, на их основе определяются области экстраполяции результатов изучения функциональных параметров разных экосистем и закономерностей динамики гетеротрофной биоты. Неслучайно

по характеру растительности устанавливаются экосистемы низшего ранга - биогеоценозы (по границам фитоценозов) и высшего ранга - биомы (по эколого-физиономическим типам растительности, т.е. совокупностям РС с доминированием одной жизненной формы).

Вторая задача - теоретическое обоснование системы сохранения биологического разнообразия (Миркин и др., 2004). Наличие синтаксономии позволяет выявлять редкие типы РС, распределение по разным типам РС редких видов и на этой основе определять объекты охраны растительного мира и обеспечивать репрезентативность системы охраняемых природных территорий по отношению к растительности регионов. Природоохранная компонента характерна для большинства современных синтаксономических работ (Булохов, Харин, 2008; Мартыненко, 2009; Семе-нищенков, 2009; Синельникова, 2009; Аверинова, 2010; Лапшина, 2010; Демина, 2011; Ямалов, 2011, и мн. др.).

Третья задача - выявление причин, обусловливающих видовое богатство РС, которое является интегральным показателем их природы и важнейшим критерием при экологическом мониторинге влияния на РС антропогенных факторов, включая потепление климата. В ранее опубликованных работах (Миркин и др., 2009б, 2010) на основе синтаксономии были выявлены главные факторы, определяющие видовое богатство РС горных лесов Южного Урала (теплообеспеченность и увлажнение) и травяных РС Башкортостана (переменность увлажнения и сукцессионный статус).

В этой статье будут показаны возможности использования синтаксономии для изучения динамики РС - одной из самых важных проблем на современном этапе отношений человека и природы.

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Изучение динамики растительности уходит корнями в начало ХХ в. В это время самой яркой фигурой в этой научной области был Ф. Клементс (Трасс, 1976; Миркин, Наумова, 1998), который сформулировал органицистский вариант концепции экологической сукцессии и моноклимакса. Эта концепция подвергалась критике, особенно в 1960-1970-е гг. (период "динамического бума" в фитоценологии; Миркин, Наумова, 1998). Изменения представлений об экологической сукцессии показаны в табл. 1.

В 1990-2000-е гг. интерес к общим вопросам теории экологической сукцессии спал, что соответствовало методологии современной экологии, в которой произошла переориентация интересов от формулирования общих "универсальных" концепций к изучению частных закономерностей функционирования экосистем (Гиляров, 1998; Ghilarov, 2001). Кроме того, достигнутый уровень теории экологической сукцессии был достаточно высок, чтобы изучать любые сукцессии растительности, спектр изучаемых вариантов сукцес-сий расширился.

Исследовали первичные автогенные сукцессии на застывших лавовых потоках (Tsuyuzaki, 2009; Moral, del, 2007, 2009; Cutler et al., 2008), на отложениях вулканического пепла (Gómez-Romero et al., 2006; Zobel, Antos, 2009), на моренах, образующихся при таянии ледников в Арктике и в горах (Robbins, Matthews, 2009; Marteinsdóttir et al., 2010; Erschbamer et al., 2009), на дюнах (Fujiwara et al., 2010; Smith et al., 2008; Kuiters et al., 2009), на обнаженных техногенных субстратах (Rehounková, Prach, 2006; Сумина, 2011).

Из числа восстановительных сукцессий большое внимание уделялось пирогенным сукцессиям (после пожаров). Особенно много работ опубликовано о влиянии пожаров на средиземноморскую растительность, которая отличается высоким восстановительным потенциалом (Мордкович, 2005; Arnan et al., 2007; Baeza et al., 2011). Восстановительные сукцессии после пожара в лесах исследовали на всех континентах. Было показано, что их характер зависит не только от типа лесного РС, но и от особенностей пожара (верховой или низовой; Тарасова и др., 2011).

Изучение восстановительных сукцессий в лесах после рубок проводится преимущественно российскими геоботаниками (Уланова, 2006; Методические подходы..., 2010; Евстигнеев, Воеводин, 2011; Кунафин и др., 2011; Широких, Кунафин, 2011), так как в странах Европы, Канаде и США естественный процесс лесовосстанов-ления, как правило, не происходит и после рубки осуществляется лесопосадка.

Сукцессии на залежах являются одним из традиционных объектов геоботаники. Общая схема таких сукцессий "полевые сорняки - рудераль-ные растения - виды естественных РС" в последние годы подтверждена в ряде новых работ (Luzuriaga, Escudero, 2008; Santana et al., 2010; Sonnier et al., 2010).

Из числа аллогенных сукцессий в фокусе интереса геоботаников была пастбищная дигрессия,

Таблица 1. Развитие представлений Ф. Клементса об экологической сукцессии

Вопрос

Представления Ф. Клементса

Современные представления

Характер сукцессии

Представления о климаксе

Изменение условий среды в ходе автогенной сукцессии

Закономерности изменения видового богатства

Закономерности изменения продуктивности и запаса биомассы

Жестко детерминированный процесс смены стадий, которым соответствуют свои группы видов

Моноклимакс

Условия улучшаются (модель благоприятствования)

Самое высокое видовое богатство - в климаксовых РС

Климакс - самое продуктивное РС с максимальным запасом биомассы в данном климате

Стохастический процесс континуальной смены видов. Если стадии различаются, то они связаны плавными переходами

Сукцессионная система поликлимакса и климакс-континуума

Условия могут улучшаться, ухудшаться, сохраняться более или менее постоянными (модели благоприятствования, толерантности, нейтральности и ингибирования)

Самое высокое видовое богатство чаще отмечается у серийных РС пред-климаксовых стадий

Возможны исключения, и более продуктивными могут быть серийные РС предклимаксовых стадий

которая в период резкого увеличения поголовья скота стала деструктивным процессом глобального характера. Эти сукцессии изучают в самых разных типах растительности: на альпийских лугах (Niedrist et al., 2009), в полупустынных РС низкогорий Кавказа (Peper et al., 2011), в прериях Великих Равнин США (Beever et al., 2008), в зла-ковниках Чили (Pozo, del, et al., 2006, и мн. др.). Влияние выпаса зависит от климатических условий, в первую очередь от влажности почвы (чем влажность выше, тем влияние выпаса сильнее; Bello, de, et al., 2007). В последние годы изучают сукцессии под влиянием атмосферных эмиссий загрязняющих веществ (Trubina, 2009; Stevens et al., 2011) и потепления климата, последствия которого уже проявляются в условиях высокогорной растительности (Holzinger et al., 2008).

Широкое распространение получило изучение форм циклической динамики лесных РС в рамках так называемой "гэп-парадигмы" (Восточноевропейские леса..., 2004; Römer, de, et al., 2007; Ferreira de Lima, Cunha de Moura, 2008; Tanaka et al., 2008; Stan, Daniels, 2010; Методические подходы., 2010). Проводится также изучение динамики мозаичности

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком