ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 3, с. 244-256
УДК 581.553
ВКЛАД ТЕОРЕТИЧЕСКОГО НАСЛЕДИЯ Л.Г. РАМЕНСКОГО В СОВРЕМЕННУЮ НАУКУ О РАСТИТЕЛЬНОСТИ (К 130-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ УЧЕНОГО)
© 2015 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, просп. Октября, 69 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru Поступила в редакцию 10.11.2014
Рассматривается вклад в современную науку о растительности теоретического наследия Л.Г. Ра-менского (1884-1953), выдающегося советского геоботаника первой половины ХХ в. Л.Г. Рамен-ский сформулировал принцип непрерывности растительного покрова, на основе которого сформировалась современная парадигма науки о растительности. Ученый внес вклад в развитие таких важных положений теории науки о растительности, как типы стратегий растений, ценоз и ценоби-оз (сосуществование видов), закономерности разногодичных изменений растительных сообществ, экологические сукцессии, флористическая неполночленность. Л.Г. Раменским были созданы уникальные экологические шкалы, характеризующие распределение 1400 видов на градиентах факторов увлажнения, богатства почвы и засоления, переменности увлажнения, пастбищной дигрессии и аллювиальности. Он выступил против механистических представлений В.Н. Сукачева о структуре биогеоценоза. Ученый не предложил своего метода классификации растительных сообществ, но его аргументированная критика доминантной классификации сыграла большую роль в переходе отечественной фитоценологии на принципы флористической классификации (подход Браун-Бланке).
Мысль о написании этой статьи возникла после того, как авторы познакомились со статьями В.Б. Голуба о биографии Л.Г. Раменского (Голуб, Николайчук, 2012; Голуб, 2013)1. Авторы решили заново перечесть основные труды Л.Г. Раменского и с позиций современности взглянуть на их ценность для науки о растительности. Решение этой задачи было облегчено публикацией сборника трудов Л.Г. Раменского (1971). Этот сборник включил работы, охватывающие практически весь спектр научных интересов ученого на разных этапах его биографии.
За рамками статьи останутся публикации о принципах и опыте составления хозяйственной типологии естественных кормовых угодий. Не будут также обсуждаться методические статьи об учете проективного покрытия видов в растительном сообществе ("Учет и описание раститель-
1 Авторы благодарят В.Б. Голуба за возможность ознакомле-
ния с материалами о биографии Л.Г. Раменского, которые находятся в печати.
ности (на основе проективного метода)", Рамен-ский, 1929а) и методах "элективного счисления" ("К методике сравнительной обработки и систематизации списков растительности и других объектов, определяемых несколькими исходно действующими факторами"; Раменский, 1929б). В первой статье описаны методы "сверхточного" учета покрытия с точностью до десятых долей процента и выделения на этой основе 20 градаций обилия (участия видов). Сегодня очевидно, что столь точный учет невозможен даже при использовании предложенных Л.Г. Раменским "уточняющих приборов" (вилочка, сеточка, эталоны покрытия и др.), а главное, во многих случаях такие учеты не имеют смысла. Проективное покрытие видов - слишком динамический показатель, который меняется в ходе сезонной и разного-дичной изменчивости (далее будет показано, что Л.Г. Раменский выполнил глубокие исследования разногодичных изменений луговых сообществ).
Такие показатели, как "функциональное среднее" (среднее описание для их совокупности) и
"ценоцентр" (геоботаническое описание, индицирующее оптимальные условия для вида), сегодня легко рассчитываются с использованием компьютера, и потому предложенные Л.Г. Раменским "ручные" методы уже не представляют интереса. Кроме того, эти показатели следует понимать не как точечные (одно описание), а как интервальные статистические оценки для группы из нескольких сходных описаний.
В центре обсуждения будут четыре наиболее важных работы Л.Г. Раменского.
1. Брошюра "Основные закономерности растительного покрова и их изучение (на основе геоботанических исследований в Воронежской губернии)" (Раменский, 1924) подвела итог 12-летним исследованиям ученого. В этой блестящей работе были сформулированы представления о непрерывности растительного покрова и описан метод рядовой координации растительности.
2. Глава "Растительный покров" из монографии "Введение в комплексное почвенно-геоботаниче-ское исследование земель" (Раменский, 1938). В ней развиты положения о ценобиозе (сосуществовании) растений.
3. Статья "О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники" (Раменский, 1952). Л.Г. Раменский подверг жесткой критике работы классиков советской геоботаники - В.Н. Сукачева (концепция биогеоценоза) и А.П. Шенни-кова (принципы "ботанической" классификации растительных сообществ на основе доминантов). Статья была написана в трудные для советской биологии годы, когда в стране на фоне культа личности воцарился диктат псевдонаучной "мичуринской биологии". По этой причине Л.Г. Раменский вынужден был заключить критику работ классиков советской геоботаники в рамку высказываний, демонстрирующих его приверженность установкам "мичуринской биологии".
4. Статья "Об экологическом изучении и систематизации группировок растительности" (Рамен-ский, 1953). В ней нас будут интересовать "десять правил" геоботанического изучения растительности, сформулированных Л.Г. Раменским, который был не только выдающимся теоретиком, но и крупным методистом.
В нашей статье будут рассмотрены следующие вопросы:
1) концепция непрерывности растительного покрова;
2) концепции ценоза и ценобиоза (сосуществования видов);
3) формы динамики растительности;
4) проблема классификации растительности;
5) принципы составления экологических шкал для оценки среды по растительности;
6) критика концепции биогеоценоза;
7) основные методические установки при выполнении геоботанических исследований.
Большим вкладом Л.Г. Раменского в теорию науки о растительности является система цено-биотических типов растений, которые были переоткрыты Дж.Ф. Граймом (Grime, 1979). Мы не обсуждаем этот вопрос, так как он подробно рассмотрен в монографиях и учебниках (Работнов, 1992; Миркин, Наумова, 2012; Онипченко, 2013). Подчеркнем лишь, что система типов стратегий входит в число важнейших составляющих современной науки о растительности.
КОНЦЕПЦИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Эта концепция была наиболее крупным вкладом Л.Г. Раменского в современную науку о растительности. Впервые Л.Г. Раменский изложил свои представления о непрерывности растительного покрова в докладе "О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ", который был зачитан в марте 1908 г. на заседании Петербургского общества естествоиспытателей (доклад не был опубликован, однако информация о нем содержится в "Русском ботаническом журнале" (Раменский, 1908)). С одноименным докладом Л.Г. Раменский выступил на 12-м съезде русских естествоиспытателей и врачей в 1910 г. В "Дневнике" съезда были опубликованы тезисы доклада объемом менее двух страниц (Раменский, 1910) и протоколы дискуссий по нему. С возражениями по докладу выступили В.И. Талиев, А.Н Криштович и В.В. Алехин.
Спустя 15 лет (Раменский, 1924) концепция непрерывности растительности и методы рядовой координации были описаны уже подробно. Л.Г. Раменский дал ясное и глубокое определение этого феномена: "...растительный покров представляет собой многими факторами обусловленную текучую непрерывность, сложно отзывающуюся на смену условий в пространстве и во времени. В этих изменениях обнаруживается экологическое и биологическое своеобразие видов, слагающих растительность (их различное отношение к среде, друг к другу, их подвижность или косность). Роль каждого растения в ценозе своеобразна" (с. 162).
2 Здесь и далее цитаты приведены по изданию: Раменский, 1971.
Эта концепция была описана как четыре "правила".
1. Правило количествености. "Для характеристики местообитания количественные отношения массовых растений большей частью гораздо показательнее, чем присутствие или отсутствие единично вкрапленных видов, часто так сильно удлиняющих список ценоза" (с. 16).
Следует заметить, что это правило не бесспорно, так как участие видов меняется в циклах сезонной и разногодичной изменчивости, причем у разных видов по-разному. По этой причине "правило количественности" для таких динамичных сообществ, как луговые, позволяет фиксировать непрерывность только в конкретный год. Сегодня очевидно, что непрерывность полнее отражается изменением всего флористического состава, чем характером доминантов, которые, как правило, имеют широкие экологические амплитуды (об этом Л.Г. Раменский писал в статье 1952 г.).
2. Правило непрерывности. При использовании "раздельной записи" (т.е. учета изменения участия видов на трансекте) растительность "... не разбивается нами на отдельные, условно, на глаз принятые однородными пробные площадки, но прослеживается распределение по территории или полосе учета каждого растительного вида в отдельности, независимо от других видов" (с. 17). При описании профиля от заболоченного луга до остепненной группировки Л.Г. Раменский показал, что ".для каждого растения вырисовывается определенный уровень наибольшего обилия, от которого вверх и вниз по склону содержание растения плавно падает до нуля. Вся смена растительности по уровням совершается путем плавной убыли и выпадения одних трав, появления и сгущения других, никаких скачков не наблюдается" (с. 17). "Обычно устанавливаемые исследователями границы единиц растительности отражают не действительные природные отношения, а главным образом условные приемы исследования, отсутствие действительно количественных определений и недостаточность, отрывочность материала описаний" (с. 18).
3. Правило экологической индивидуальности растительных видов. Комментируя схему непрерывности растительности на исследованном склоне, Л.Г. Раменский пишет: "Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.