ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, № 3, с. 208-213
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*+574.4:546.26+582.284
ВЛАЖНОСТЬ КАК ФАКТОР СО2-ЭМИССИОННОЙ АКТИВНОСТИ
ДРЕВЕСНОГО ДЕБРИСА*
© 2015 г. В. А. Мухин1, Д. К. Диярова2, Д. В. Веселкин1
1Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202/3 2Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина
620002 Екатеринбург, ул. Мира, 19 E-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 20.01.2015 г.
На примере предлесостепных и южнотаежных лесов Среднего Урала изучена связь между влажностью и СО2-эмиссионной активностью древесного дебриса при его микогенном разложении. Образцы дебриса представляли фрагменты валежных и сухостойных стволов лиственных (Alnus incana, Betula pendula, Padus avium, Populus tremula, Salix sp.) и хвойных (Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sylvestris) деревьев размером около 5 см в диаметре и 12 см в длину. В центре каждого образца находились базидиокарпы одного из 42 видов лигнинразрушающих и целлюло-зоразрушающих ксилотрофных грибов. Всего проанализировано 137 образцов дебриса, из них лиственного - 94, хвойного - 43, с белой гнилью - 95, с бурой - 42. СО2-эмиссионную активность дебриса и потребление им О2 оценивали на газоанализаторе СО2/О2 с погрешностью измерений по СО2 ± 20 ppm, О2 - ± 0.2 об. %. Установлено, что СО2-эмиссионная активность древесного дебриса существенно зависит от его влажности, с ростом которой на 10% эмиссия СО2 возрастает почти двукратно, достигая максимума при 55-70%. Влажность дебриса хвойных и лиственных деревьев существенно не различается, не зависит от размера древесных остатков, видов грибов-деструкторов. Она обнаруживает слабую связь с физиологическим типом грибов (более высокая у древесных остатков с белой гнилью) и тесную положительную связь с деструкцией дебриса. Положительные обратные связи между СО2-эмиссионной активностью, влажностью и степенью деструкции дебриса придают его микогенному разложению характер контролируемого грибами самоускоряющегося процесса, стабилизирующегося на максимальном уровне при 55-70% относительной влажности древесных остатков.
Лесные экосистемы, древесный дебрис, влажность, грибы, деструкция, эмиссия СО2.
Древесный дебрис - второй по значимости после почвы природный источник эмиссии СО2 в России. Ежегодно в древесный пул лесных экосистем депонируется 240-270 Мт углерода и примерно такой же его объем (255 Мт С) поступает в цепи разложения лесных экосистем с древесным дебрисом, при биологическом разложении которого в атмосферу эмитируется 213 Мт С (Исаев, Коровин, 2006; Кудеяров и др., 2007; Заварзин, Заварзина, 2009; Замолодчиков и др., 2014).
Основной группой организмов, осуществляющих биохимическую конверсию углерода древесного дебриса в СО2, являются ксилотрофные
* Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 12-04-00684, 1504-06881).
базидиомицеты. Однако их биосферное значение как основных деструкторов древесины до настоящего времени явно недооценивается (Мухин, 1993; Заварзин, 2006; Кудеяров и др., 2007; Мухин, Воронин, 2007; Роньжина и др., 2009) и многие аспекты их экологии остаются слабо изученными. В частности, это касается факторов СО2-эмиссионной активности грибов.
Одним из важнейших факторов СО2-эмисси-онной активности древесного дебриса является влажность (Chambers et al., 2001; Gough et al., 2007; Zhou et al., 2007; Wu et al., 2010; Olajuyigbe et al., 2012; Forrester et al., 2012), но ее влияние на СО2-эмиссионную активность ксилотрофных базидиомицетов остается неустановленным. Это и определило задачу настоящей работы - анализ связи между влажностью и СО2-эмиссионной ак-
тивностью древесного дебриса при его микоген-ном разложении.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Район исследований. Работы проведены в 2011-2013 гг. на Биологической станции Уральского федерального университета, расположенной на границе восточных предгорий Среднего Урала и Зауральской складчатой возвышенности, в Сы-сертском р-не Свердловской обл. (56°36'5" с.ш., 61°3'24" в.д.). Зональная растительность - пред-лесостепные сосново-березовые леса из Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, Populus tremula L., в поймах рек - заросли из Alnus incana (L.) Moench, Padus avium Mill., Salix sp. Климат умеренно-континентальный, среднегодовая температура +1.5___+0.1 °С, сумма положительных среднесуточных температур за май-сентябрь от 2000 до 3200 °С, самый теплый месяц - июль (+17 °С), самый холодный - январь (-16 °С). Устойчивый снежный покров держится с ноября по апрель, вегетационный период длится с мая по сентябрь. Среднегодовое количество осадков 350-400 мм, большая часть которых приходится на летний период (Агроклиматические..., 1978; Атлас..., 1997; Мухин и др., 2003). Часть работ по отбору образцов дебриса Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb. проведена в южно таежных темнохвойных лесах: 57°24'25" с.ш., 59°33'55" в.д.
Отбор образцов древесного дебриса. Образцы - фрагменты валежных и сухостойных стволов лиственных и хвойных деревьев диаметром около 5 см и длиной 12 см, разрушаемые определенными видами грибов. Проанализировано 137 образцов, из них лиственных субстратов - 94, хвойных - 43, с белой гнилью - 95, с бурой - 42.
В центре каждого образца находились бази-диокарпы одного из 42 видов ксилотрофных трутовых грибов двух эколого-физиологических типов: 1. Лигнинразрушающие (грибы белой гнили): Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schrot., D. tricolor (Pers.) Bondartsev et Singer, Datronia mollis (Sommerf.) Donk, D. stereoides (Fr.) Ryvarden, Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid, Diplomitoporusflavescens (Bres.) Domanski, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres., Hapalopilus rutilans (Pers.) P. Karst., Inonotus radiatus (Sowerby) P. Karst., I. rheades (Pers.) Bondartsev & Singer, Irpex lacteus (Fr.) Fr., Lenzites betulina (L.) Fr., Phellinuspunctatus (P. Karst.) Pilat, Ph. viticola (Schwein.) Donk, Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst., Polyporus arcularius (Batsch) Fr., P. ciliatus (Batsch) Fr., P. squamosus (Huds.) Fr., P. varius (Pers.) Fr., Trametes gibbosa (Pers.) Fr.,
T. hirsuta (Wulfen) Lloyd, T. ochracea (Pers.) Gilb. & Ryvarden, T. pubescens (Schumach.) Pilát, T. trogiiBerk., T. velutina (Pers.) G. Cunn., Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden, T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden, T. pargamenum (Fr.) G. Cunn.; 2. Целлюлозоразрушающие (грибы бурой гнили): Antrodia semisupina (Berk. & M.A. Curtis) Ryvarden, A. serialis (Fr.) Donk, A. sinuosa (Fr.) P. Karst., A. xantha (Fr.) Ryvarden, Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. & Pouzar, F. pinicola (Sw. : Fr.) P. Karst., Gloeophyllum abietinum/Bull.: Fr.) P. Karst., G. sepiarium (Bull.) P. Karst., Postia caesia (Schrad.) P. Karst., P. fragilis (Fr.) Jülich, P. guttulata (Sacc.) Jülich, P. leucomallella (Murrill) Jülich, P. placenta (Fr.) M.J. Larsen & Lombard.
Оценка СО2-эмиссионной активности древесного дебриса. Образцы очищали от посторонних органических остатков, отделяли от них базидиокарпы, измеряли длину, диаметр, массу (с точностью до 10 мг) и помещали в термостат с температурой 20 ± 1 °С на 1-2 ч. Затем образцы помещали в герметичные экспозиционные камеры, измеряли исходное содержание СО2 и О2 и экспонировали при 20 ± 1 °С в течение 3 ч, после чего повторно измеряли концентрацию СО2 и О2 с использованием газоанализатора СО2/О2 (ООО "Микросенсорная техника", Россия). Погрешность измерений СО2 - ± 20 ppm, О2 - ± 0.2 об. %. СО2-эмиссионную активность образцов оценивали по разности между исходной и конечной концентрациями СО2 и О2 в камерах, учитывая объем образцов, и рассчитывали в мг СО2, О2 на грамм абсолютно сухой массы образца в час.
Для определения абсолютно сухой массы образцы высушивали 72 ч при 105 °С, относительную влажность определяли по формуле (1):
H = (Mw - Md) / Mw ■ 100%, (1)
где H - относительная влажность древесины (%), Mw - влажная масса образца (г), Md - абсолютно сухая масса образца (г). Степень деструкции (%) оценивали по соотношению удельной абсолютно сухой массы (г см-3) анализируемых образцов и образцов здоровой, непораженной грибами древесины соответствующего диаметра, отобранных в том же районе.
Оценка водопоглощающей активности древесного дебриса. Анализ проведен с образцами древесных остатков березы (5*2 см) разной степени деструкции, разрушаемых Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst., Daedaleopsis tricolor, Exidia glandulosa (Bull.) Fr., Fomes fomentarius, Hohenbuehelia atrocoerulea (Fr.) Singer, Panellus stipticus (Bull.) P. Karst., Piptoporus betulinus, Pleurotus pulmonarius
(Fr.) Quel, Plicaturopsis crispa (Pers.) D.A. Reíd, Steccherinum ochraceum (Pers.) Gray, Stereum hirsutum (Willd.) Pers., S. subtomentosum Pouzar, Trametes hirsuta, T. versicolor (L.) Lloyd, Tremellafoliacea Pers., Trichaptum pargamenum, Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev & Singer.
Образцы высушивали до воздушно-сухого состояния, помещали на 5 мин в чашки Петри диаметром 9.2 см с 30 мл воды. По разнице массы определяли количество поглощенной воды и рассчитывали интенсивность ее поглощения: г Н2О г-1 воздушно-сухой массы мин-1. Степень деструкции образцов (%) оценивали по соотношению их удельной абсолютно сухой массы (г см-3) и образцов древесины березы, непораженной грибами.
Статистический анализ. Использовали параметрические тесты, так как условия их применения обычно выполнялись. Для парных сравнений - критерий Стьюдента, для множественных - однофакторный дисперсионный анализ, для характеристики связей между переменными -коэффициент корреляции Пирсона (r). При описании результатов статистического оценивания приведены значения критериев (t - Стьюдента, F - Фишера) и уровни значимости (P). Обсуждаемые усреднения - средние арифметические (m), приведенные со стандартными ошибками (SE); CV - коэффициент вариации.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Как свидетельствуют полученные данные, СО2-эмиссионная активность древесного дебриса при микогенном разложении сильно и положительно коррелирует с его влажностью: r = +0.47;
0.45
I 0
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.