ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 3, с. 189-197
УДК 599.33:591.5
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЛЕСНЫХ ЛАНДШАФТОВ НА ПОПУЛЯЦИИ МЕЛКИХ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ © 2015 г. Э. В. Ивантер, Ю. П. Курхинен
Петрозаводский государственный университет 185910Петрозаводск, просп. Ленина, 33 e-mail: ivanter@petrsu.ru Поступила в редакцию 08.05.2014 г.
Изучали неоднозначные реакции мелких насекомоядных млекопитающих (землероек-бурозубок) на сплошные рубки и формирование антропогенного ландшафта. В этих условиях увеличивается общая плотность населения обыкновенной бурозубки, однако ее популяция теряет стабильность и демонстрирует резкие флуктуации по годам и сезонам. Численность малой бурозубки в трансформированных местообитаниях несколько снижается, но население вида приобретает некоторую дополнительную устойчивость. Средняя бурозубка реагирует на рубки в целом отрицательно и тем не менее регулярно встречается на участках вторичных хвойных молодняков. Наконец, малочисленные виды отличаются или "высокой терпимостью" к лесоэксплуатации (крошечная бурозубка), или, напротив, проявляют явную негативную реакцию на вырубку хвойных лесов (равнозубая бурозубка).
Ключевые слова: землеройки-бурозубки, популяции, динамика численности, трансформация экосистем, рубки лесов, лесовосстановление.
Б01: 10.7868/80367059715020043
К числу наиболее мощных факторов, воздействующих на таежные экосистемы Северной Европы, относятся рубки леса. Их активное воздействие на природные комплексы началось уже довольно давно — в скандинавских странах и Финляндии во второй половине XIX в., а в Карелии — в 1930-е годы. Промышленное освоение лесных ресурсов с применением тяжелой техники достигло "пика" в середине XX в. Все это не могло пройти мимо профессионального внимания экологов, однако оно было сосредоточено преимущественно на явлении трансформации лесных древостоев, тогда как судьба обитающих здесь животных, и в частности мелких млекопитающих (а они всегда были и остаются главными компонентами лесного биоценоза), подчас выпадала из их поля зрения.
Исследования в этом направлении проводили, имелись и публикации (Керзина, 1952, 1956; Ларин, 1955; Кучерук, 1970; Королькова, 1975; Сафонов, Плешак, 1976; Куприянова, 1978; Ель-шин, Каратаев, 1988; Вольперт, 1999; Glowacinski, 1979; РегпеИа, 1977), но все же вопросов оставалось не меньше, чем ответов. Это и определило цель настоящей работы: восполнить образовавшийся пробел по крайней мере в отношении изу-
чения мелких насекомоядных млекопитающих, и прежде всего землероек-бурозубок (Ботвх Ь.), тем более что эти зверьки вместе с грызунами составляют основу животного населения любого лесного ландшафта, а изучены недостаточно.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В настоящем сообщении рассматриваются итоги многолетних (1966—2013 гг.) исследований, выполнявшихся по неоднократно описанной нами методике (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001; Курхинен и др., 2006), в процессе стационарных (заповедник "Кивач", биостанции в с. Гомсельга, Каркку, Каскеснаволок, Костомук-ша, Картеш, Кончезеро) и широких экспедиционных исследований, охвативших значительную часть так называемой Восточной Фенноскандии. К этой территории мы относим восточную часть Балтийского кристаллического щита: Кольский п-ов, Финляндию, Карелию и Карельский перешеек Ленинградской области.
Учеты зверьков проводили двумя основными методами: ловушко-линиями и ловчими канавками. Первый заключался в расстановке параллельных, на расстоянии 25 м друг от друга, линий да-
(а)
£
о
<ч о ч о о
13
о о я
Я
о
ч _ о й
Я Я ^ «
м
т
^ 160
К Я
I 120
я л
а
<ч н Я о Я Я
я -е
т о
(б)
(в)
80
40
Рис. 1. Суммарная (а) и среднестатистическая (б) численность обыкновенной бурозубки и некоторые показатели ее динамики в сосняках различной степени фрагментации:
1 — заповедные территории, 2 — крупные массивы леса (30 га и более), 3 — небольшие массивы (6—7 га), 4 — мелкие выделы (до 2 га).
вилок (капканчиков Геро) по 25—50 шт. в каждой. Их равномерно распределяли по всем обследуемым биотопам (и модельным участкам) и действовали они по 2—4 суток. Приманкой служили кусочки смоченного в растительном масле ржаного хлеба. За показатель обилия принимали число зверьков, попавших за сутки работы в 100 ловушек (на 100 ловушко-суток), и выраженную в процентах долю данного вида в общем улове давилками (относительное обилие в населении мелких млекопитающих, или индекс доминирования). Учет и отлов канавками осуществляли с помощью 30-метровых траншей, имевших по три металлических конуса, сужающихся к горловине и врытых таким образом, что верхний край их находился вровень с дном канавки. Показатель обилия — число зверьков, попавших в конусы за 10 сут работы одной канавки (на 10 канавко-суток), и относительное количество зверьков данного вида, выраженное в процентах от общего числа добытых (индекс доминирования, %). Всего за период исследований отработано более 307000 ловушко-суток и 8000 канавко-суток, а общее число добы-
тых и учтенных зверьков (представителей рода Ботгх) превысило 8500 экз.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Обыкновенная бурозубка (5огех агапепи Ь.) —
один из наиболее многочисленных видов в населении мелких млекопитающих региона. Наряду с рыжей полевкой она доминирует в уловах в большинстве биотопов, демонстрируя в целом положительную реакцию на рубку леса: обилие зверьков на вырубках и в молодняках в среднем в 1.5— 2 раза выше, чем в спелых хвойных лесах (рис. 1, табл. 1). Эти различия при учетах канавками менее радикальны, но тоже достаточно существенны (особенно в мелколесье).
Фрагментация хвойных лесов и формирование мозаичного (с обилием опушек) ландшафта положительно сказываются на численности обыкновенной бурозубки. Высокие показатели обилия отмечены в недорубах, семенных куртинах и опушечных зонах. Здесь же зафиксированы и максимальные индексы доминирования вида (см. табл. 1). Вместе с тем увеличение численности вида на вырубках — не безусловное явление. В некоторых случаях (например, при заболачивании лесосек) наблюдается обратная картина — снижение показателей отлова или сокращение индекса доминирования в пользу других видов.
В сомкнутом сосновом "жердняке" обыкновенная бурозубка может даже уступать первенство в уловах средней и малой бурозубкам (см. рис. 1). Однако в антропогенном ландшафте при более высокой средней численности вида амплитуда ее колебаний по годам выше, чем в незатронутых рубками лесах. При этом темп роста показателей отлова в начале бесснежного периода (от весны к середине лета) в антропогенном ландшафте более значителен. Численность обыкновенной бурозубки здесь достигает максимальных величин в середине лета и к осени почти не меняется, тогда как в крупных массивах хвойных лесов основной прирост популяции наблюдается в конце лета (рис. 2). В этом проявляется радикальное отличие сезонной динамики численности обыкновенной бурозубки в трансформированном и не затронутом рубками ландшафтах.
Характерно, что и в пределах антропогенного ландшафта увеличение показателя численности зверьков в первой половине лета на вырубках и в молодняках выражено сильнее, чем в сомкнутых насаждениях (сосняки, древостои 40—50 лет). Это может быть связано с "опережением" сроков начала размножения и, по-видимому, более высокими его темпами в начальный период в молод-няках 6—15 лет, где сроки наступления весенних фенологических явлений (образование наста и снеготаяние, начало вегетации травянистой рас-
3
3
2
2
1
1
1
2
1
2
3
4
Таблица 1. Изменения численности и соотношения видов землероек-бурозубок в коренных и трансформированных рубками биотопах
Биотоп Обыкновенная бурозубка Средняя бурозубка Малая бурозубка
I II III I II III I II II
Учеты ловушко-линиями
Сосняки зеленомошные, спелые 1.7 35 93 0.06 1 3.5 0.06 1 3.5
Ельники зеленомошные, спелые 1.6 34 91 0.08 1.2 4.5 0.08 1.2 4.5
Открытые вырубки 3.7 41 97 0.01 0.1 0.4 0.1 1.1 2.6
Молодняки 6—20 лет 2.8 39 95 0.04 0.6 1 0.12 1.5 4
21-40 лет 0.6 23 82 0.1 4 14 0.03 1 4
Вторичные древостои 50-80 лет 2.2 46 94 0.03 0.4 2 0.1 3 4
Семенные куртины 1.6 38 94 - - - 0.1 2 6
Недорубы 2.8 39 100 - - - - - -
Экотоны (лес-вырубка) 3.0 26 94 0.1 1 3 0.1 1 3
Учеты ловчими канавками
Сосняки зеленомошные, спелые 2.1 36 74 0.12 2 5 0.6 12 21
Ельники зеленомошные, спелые 2.0 53 71 0.5 13 18 0.3 7 11
Открытые вырубки 2.1 47 84 - - - 0.4 9 16
Молодняки 6-20 лет 2.9 64 88 0.1 1 3 0.3 7 9
20-30 лет 1.7 39 96 0.03 3 2 0.03 3 2
(смешанные)
20-40 лет - - - 0.5 50 50 0.5 50 50
(хвойные)
Вторичные древостои 50-80 лет 1.1 24 46 0.2 4 8 1.1 24 46
Семенные куртины 2.1 31 53 0.3 4 7 1.6 23 40
Недорубы 3.5 66 78 0.3 5 7 0.7 12 15
Примечание: I — численность, экз. на 100 ловушко-суток или на 10 конусо-суток; II — % от улова мелких млекопитающих; III — % от улова землероек.
тительности, активность насекомых) опережают таковые в сомкнутых древостоях.
Вырубки и молодняки до 15—16 лет также являются хорошими летними стациями обыкновенной бурозубки. Тем не менее осенью они значительно уступают по численности землероек соснякам и, особенно, молоднякам. Следует отметить, что обыкновенных бурозубок мы отлавливали на открытых вырубках и зимой, причем с достаточно высокой частотой (в малоснежный 1982 г. — 3—6 экз. на 100 ловушко-суток). Здесь показатель учета был выше, чем в сосняках (2.0 экз. на 100 ловушко-суток). Численность в сомкнутом сосново-лиственном молодняке (18 лет) в этот же период составила 1.1 экз. на 100 ло-вушко-суток. По-видимому, в "нормальные", с достаточным количеством осадков, зимы на вырубках создаются неплохие условия для зимовки зверьков, тем более что для вырубок и молодня-ков 6—15 лет характерен глубокий и рыхлый снежный покров. В период межсезонья (весна,
осень) действие экстремальных значений температуры и влажности воздуха слабее выражено в сомкнутых хвойных древостоях.
Таким образом, в первые 15—20 лет после сплошной концентрированной рубки хвойных лесов на лесосеках наблюдается увеличение численности обыкновенной бурозубки как при отловах давилками, та
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.