ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2008, том 423, № 1, с. 117-119
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.821
ВЛИЯНИЕ ДВИЖЕНИЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА НА СИНХРОНИЗАЦИЮ НЕЙРОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В СУММАРНЫХ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ РЕАКЦИЯХ ЧЕЛОВЕКА
© 2008 г. Член-корреспондент РАН Я. А. Альтман, С. Ф. Вайтулевич, Л. Б. Шестопалова
Поступило 08.04.2008 г.
Для обнаружения суммарных электрических реакций слуховой системы, вызванных звуковыми сигналами, необходима та или иная степень синхронной активации нервных элементов. Между тем при определенных параметрах звуковых сигналов обычная синхронизация нейрональной активности может быть нарушена, особенно если параметры звукового стимула изменяются во время его действия. Так, при увеличении времени нарастания звуковых стимулов амплитуда суммарных реакций у животных и человека постепенно уменьшается до полной невозможности их обнаружить [1, 2 (обзор)], что определяется рас-синхронизацией активности нервных элементов.
В настоящей работе использовали сигналы, моделирующие разную скорость перемещения звукового образа в горизонтальной плоскости, и регистрацию в качестве отклика слуховой системы особого вида суммарной электрической реакции - негативности рассогласования (НР). Парадигма получения этого феномена состоит в следующем. На фоне многократного (1 раз в 1 с) действия стандартных неподвижных звуковых сигналов, расположенных по средней линии головы, с вероятностью 0.08 предъявляется звуковой образ, движущийся в горизонтальной плоскости с разными скоростями (девиантный стимул). При появлении девиантного стимула регистрируется негативное отклонение потенциала, которое и получило название НР. Звуковыми сигналами служили шумовые посылки длительностью 200 мс, их интенсивность составляла 50 дБ над порогом слышимости испытуемого. Движение звукового образа достигалось за счет изменения межушных различий стимуляции по времени от нуля до 200 мкс. Были использованы две скорости движения - постепенное движение (расчетная скорость 113 град/с) и мгновенное перемещение звукового образа по траектории той же длины (23 град). Регистрацию
НР осуществляли от поверхности черепа справа (точка Б4) с помощью усилителя Вю8еш1. В работе приняли участие 8 испытуемых с нормальным слухом.
Было установлено, что НР при мгновенном перемещении звукового образа в среднем существенно больше, чем при его постепенном движении (рис. 1). Кроме того, при постепенном движе-
-200
200
400
600
Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской Академии наук, Санкт-Петербург
Рис. 1. НР, зарегистрированная в точке Б4, при перемещении девиантного стимула от средней линии головы вправо. Вверху - НР при постепенном движении звукового образа, внизу - при его мгновенном перемещении. Тонкие линии - индивидуальные данные испытуемых, толстая линия - усреднение по всем испытуемым. По оси абсцисс время (мс). По оси ординат - амплитуда реакции, мкВ. Скобки со стрелками показывают разброс пиковых латентных периодов. Линия внизу - время действия стимула.
0
118
АЛЬТМАН и др.
40 г
30-
20-
10-
2 4 6 8 10
12 14
80
60
40
20
Рис. 2. Спектральный состав потенциала НР (средние данные). Сплошная линия - постепенное движение звукового образа, штриховая линия - его мгновенное перемещение. По оси абсцисс - частота колебаний, Гц. По оси ординат - мощность спектра, отн. ед.
нии обнаружился значительный разброс пиковых значений амплитуд и скрытых периодов НР у разных испытуемых. Эти факты могут свидетельствовать о рассинхронизации активности нервных элементов, генерирующих НР при постепенном движении звукового образа, по сравнению с его мгновенным перемещением.
Дальнейшая проверка наличия рассинхронизации активности при постепенном движении звукового образа была проведена с помощью фурье-разложения кривой НР. Как видно на рис. 2, при мгновенном перемещении резко возрастает мощность спектра электрического отклика в области более высоких частот (4-10 Гц) по сравнению с постепенным движением (максимум спектральной мощности на частотах 2-6 Гц) при сохранении его частотного состава. Одно из возможных объяснений этих данных, как и при демонстрации данных рис. 1, состоит в предположении о том, что при мгновенном изменении положения звукового образа в реакциях проявляются активация дополнительных генераторов и их синхронизация при формировании анализируемой электрограммы.
Если высказанное предположение справедливо, то можно было ожидать увеличения площади под основным колебанием НР при быстром перемещении звукового образа, что иллюстрируется на рис. 3. На нем слева представлены достоверные различия площадей основного колебания НР
Рис. 3. Соотношение площадей (слева) и длительности основного колебания НР (справа) при постепенном движении (1) и мгновенном перемещении (2) звукового образа. Ось ординат - отн. ед. Показаны стандартные отклонения, звездочка - достоверные отклонения (р < 0.001).
при постепенном движении звукового образа и при его мгновенном перемещении. Вместе с тем время развития НР на уровне изоэлектрической линии при мгновенном перемещении показывает тенденцию к некоторому уменьшению (хотя эти различия статистически и недостоверны), т.е. НР более синхронизирована, чем при постепенном движении звукового образа.
В психофизических исследованиях граничных условий возникновения ощущения движения звукового образа у человека было установлено, что время наблюдения за звуковым сигналом (временное окно) должно быть порядка 100-150 мс [3]. Несмотря на некоторую противоречивость данных, в ряде работ по негативности рассогласования показано, что увеличение времени нарастания амплитуды также приводит к уменьшению либо исчезновению НР за счет десинхронизации активности нервных элементов [2]. Из представленных нами экспериментов можно сделать существенный вывод: постепенное движение звукового образа в рамках временного окна (100-150 мс) или за его пределами (200 мс в наших опытах) также приводит к уменьшению амплитуды НР за счет рассинхронизации активности нервных элементов.
В заключение укажем, что в настоящее время существуют две теории восприятия движения источника звука: его распознавание за счет детекторной функции слуховых нейронов [4] и оценка отдельных точек траектории движения - теория "мгновенного отпечатка" [5]. Показано, что каждая из этих теорий справедлива в определенном диапазоне скоростей движения звукового образа. Так, при более низких скоростях слуховой систе-
0
0
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 423 < 1 2008
ВЛИЯНИЕ ДВИЖЕНИЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА
119
мой используется в основном детекторная функция, а при более высоких скоростях - мгновенный отпечаток. Представляется, что приведенные данные являются первой в литературе и перспективной для дальнейшего изучения электрографической оценкой этих двух теорий.
Работа поддержана грантом РФФИ 08-0400006.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Забоева Н. // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1967. Т. 8. № 7. С. 752-760.
2. Näätänen R, Paavilainen P., Rinne T., Alho K. // Clin. Neurophysiol. 2007. V. 118. № 12. P. 2544-2590.
3. Альтман Я.A, Вайтулевич С.Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация движущегося источника звука. СПб.: Наука, 1992. 136 с.
4. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. Л.: Наука, 1983. 176 с.
5. Grantham D.W. In: Binaural and Spatial Hearing in Real and Virtual Environments. N.J.: Erlbaum, 1997. P. 295313.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 423 < 1 2008
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.