УДК 574.3:591.4
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗМЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖУЖЕЛИЦЫ CARAB US GRANULATUS L. (COLEOPTERA, CARABIDAE)
© 2014 г. Р. А. Суходольская*, А. А. Савельев**
*Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан
420087Казань, ул. Даурская, 28 e-mail: sukhodolskayaraisa@gmail.com **Казанский (Поволжский) Федеральный университет 420008 Казань, ул. Кремлевская, 2 Поступила в редакцию 28.05.2013 г.
Проведен многомерный анализ изменчивости мерных признаков у жужелицы C. granulatus. Показано, что размеры этого жука увеличиваются по направлению к центру ареала, условия обитания в городе приводят к увеличению значения метрических признаков у особей этого вида, а изменение размеров отдельных органов в зависимости от характера биотопа не имеет определенной направленности. Структура изменчивости мерных признаков, оцененная методом главных компонент, зависит от всех рассмотренных экологических факторов — места обитания в ареале, степени антропогенного воздействия и степени открытости биотопа.
Ключевые слова: морфометрическая изменчивость, жужелицы, широтная изменчивость, антропогенный фактор, биотопическая изменчивость размеров.
DOI: 10.7868/S036705971405014X
Размер тела считается ключевым признаком организмов, который варьирует как в зависимости от внешних условий, так и является точкой приложения отбора. Он коррелирует со многими аспектами в жизни насекомого — темпом размножения, двигательной активностью, длительностью онтогенеза, конкурентоспособностью, числом и размерами потомков, в большой степени определяя характер взаимодействия насекомого с окружающей средой (Stearns, 1992). Несмотря на большое количество работ по изменчивости размеров тела насекомых, в них, как правило, не учитывается, что размер тела — интегральная характеристика организма и его оценка должна даваться по возможности с учетом большого количества факторов, воздействующих на организм. Это является причиной того, что результаты исследований по изменчивости размеров тела иногда противоречат друг другу. С позиций макроэкологии анализ такого признака, как размер тела, должен включать крупномасштабные (large-scale) оценки с применением современных методов статистики, чтобы нивелировать случайные отклонения, которые наблюдаются в отдельных случаях (Chown, Gaston, 2009). При этом в основу работы должно быть заложено математическое моделирование, связанное с общими теоретиче-
скими предпосылками исследования (Gaston, Blackburn, 2000).
Семейство жужелиц (Coleoptera,Carabidae) мало изучено, хотя и считается одним из наиболее представительных и прогрессивных среди насекомых. Большое видовое богатство, высокая доля в сообществах педобионтов, особенности трофики (большинство видов — хищники), чувствительность к различного рода воздействиям определили карабид как хороших индикаторов среды. Огромное число работ выполнено на уровне сообществ (Kotze et al., 2009). Внутривидовая изменчивость карабид изучена в меньшей степени. Как правило, рассматривается влияние на нее какого-то одного фактора, что не позволяет вычленить определяющий, причем в качестве единственной характеристики размера тела берется только длина надкрылий. Спорным остается вопрос о влиянии антропогенного фактора на размеры жужелиц (Weller, Ganzhorn, 2003; Lagisz, 2008), соответствия изменчивости размеров тела правилу Бергмана (Sota et al., 2000; Blanckenhorn, Demont, 2004) и т. д.
Цель данной работы — оценка изменчивости метрических признаков жужелицы Carabus granulatus (L.) и выявление факторов, влияющих на размеры органов этого жука. Задачи ставились в следующих аспектах:
4
369
Таблица 1. Районы отлова и объем исследованного материала по морфометрической изменчивости С. £гапыШш
Регион Географические координаты Обследовано участков Типы биотопов* Размер выборки (особей)
Татарстан 55° с.ш. 49° в.д. 53 Луга, газоны, березняки, дубняки, вязовники, липняки, кустарники 1207
Удмуртия 57° с.ш. 52° в.д. 54° с.ш. 87° в.д. 16 Березняки, кустарники, дубняки 71
Кемеровская область 14 Луга, газоны, березняки 104
* Преобладающая растительность.
— крупномасштабный — оценка размеров органов жуков под влиянием обитания в контрастных регионах в широтно-долготном отношении: Республика Татарстан, Республика Удмуртия, Кемеровская область;
— антропогенное влияние — сравнительная характеристика размеров жука под влиянием условий города, пригорода и естественных биоценозов;
— влияние растительности — сравнительная характеристика размеров жука под влиянием растительности биотопа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом исследования была жужелица Cara-busgranulatus. Это крупный жук длиной 18—26 мм с бронзовым или зеленоватым верхом, бедра черные, иногда красные, мезогигрофил. Предпочитает увлажненные биотопы, обычен в сырых пойменных лесах и на лугах. Имеет одногодичный цикл развития. Зимует на стадии имаго, вид с весенне-летним размножением. Неспециализированный хищник. Вид эвритопный, распространен по всему Евразиатскому континенту. Выборки жуков были взяты из разных частей ареала, где их отлавливали стандартными ловушками Барбе-ра. Места отлова отличались по степени антропогенного воздействия (города, пригороды, естественные биотопы) и характеру биотопов (табл. 1). Морфометрические промеры проводили под бинокулярным микроскопом МБС-9. После определения пола у каждого жука оценивали с помощью окуляр-микрометра шесть мерных признаков.
Весь материал, полученный в результате мор-фометрических промеров жуков, был объединен в одну общую таблицу и подвергнут статистическому анализу в программах на языке R (R Development Core Team, 2011). Для оценки влияния различных факторов на метрические характеристики жуков использовались линейные модели, которые позволяют вычленить действие каждого исследуемого фактора в его спектре (Faraway, 2005). Мы определяли влияние следующих факторов: "географическое месторасположение" — насколько изменяется размер жука в зависимости
от региона обитания взятой выборки независимо от степени антропогенного воздействия и растительности биотопа; "антропогенный фактор" — насколько изменяется размер жука в зависимости от того, отловлен он в городе, пригороде или естественном биотопе, независимо от географического местообитания выборки и растительности биотопа; и, наконец, фактор "растительность" — насколько изменяется размер жука в зависимости от растительности биотопа независимо от того, отловлен он в Кемеровской области или Татарстане, городе или пригороде и т. д. Таким образом, в качестве независимых переменных рассматриваются регион (результаты влияния региона обитания на исследуемые параметры кодируются на иллюстрациях знаком "@"), антропогенная нагрузка (кодируется знаком "%") и биотоп (кодируется знаком "$"). Влияние всех остальных переменных считается случайным и суммарно оценивается в виде члена ошибки в модели. Переменные рассматриваются как категориальные, в качестве базы сравнения для них были взяты: для региона — Республика Татарстан, для антропогенной нагрузки — естественные ценозы, для биотопа — березняк (как наиболее оптимальный для исследуемого вида биотоп). Вклады региона, антропогенной нагрузки и характера биотопа в морфометрическую изменчивость популяций исследуемого вида считаются аддитивными и независимыми. При анализе структуры изменчивости признаков применен метод главных компонент.
РЕЗУЛЬТАТЫ
На рис. 1 показано, насколько изменяется длина надкрылий жуков исследуемого вида под влиянием того или иного фактора. Нулевая отметка обозначает базовые значения, относительно которых ведется сравнение. При обитании в условиях Кемеровской области значение длины надкрылий значимо сдвигается влево и у самок, и у самцов. Это только влияние точки ареала С. granulatus, так как по условиям модели (см. раздел "Материал и методика") действие факторов считается независимым и аддитивным. Другими
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
371
н----1
I-1
!>_Кемеровская область !>_Удмуртия
1-!^-1.—| %_город
ь — ч
I-1
$_пригород
I----1
I-1
Н----1
^ $_луг
$_вязовник н $_дубняк $_липняк
-1 $_кустарник
^-1 $ газон
---Самцы
-Самки
0
1
2
3 4
Длина, мм
Рис. 1. Сдвиг в значениях длины надкрылий у С. р-ап-иШш за счет действия факторов среды по сравнению с базовым.
РСА2 5
10
Удмуртия
Татарстану
Кемеровская область
50
40
30
20
10
10 20 РСА1
Рис. 2. Проекции на две главные компоненты при анализе влияния географического местообитания на размерные признаки С. р-апиШш.
словами, если жуки обитают в Кемеровской области, независимо от степени антропогенного воздействия и типа биотопа длина надкрылий будет меньше по сравнению с жуками из Татарстана или Удмуртии.
Из других факторов значимо на изменение длины надкрылий влияют условия обитания в Удмуртии (в сторону увеличения у самок) и условия пригородов как антропогенного фактора (здесь эффект будет выражаться в том, что независимо от географической точки и растительности значение этого признака у самцов будет уменьшаться). Из факторов растительности независимо от географической точки и характера действия антро-погена значимый вклад в смещение значения признака вносит фактор "липняк": при обитании в нем значение величины надкрылий сдвигается в сторону уменьшения и статистически значимо. Влияние обитания в дубняке и кустарнике зависит от пола и значимо только у самцов.
Данные по изменчивости остальных исследованных признаков жуков приведены в табл. 2, анализ которой показывает, что при влиянии какого-либо фактора могут наблюдаться разнонаправленные изменения длины и ширины отдельных органов, следовательно, меняется и форма жуков.
На рис. 2—4 представлены результаты анализа главных компонент. На структуру изменчивости признаков этого вида жужелиц сильно влияет долгота местообитания популяций (метка "Кемерово" находится в противоположном углу плоскости РСА от меток "Татарстан" и "Удмуртия",
которые расположены рядом, рис. 2). На форму влияет урбанизация: центроиды, характеризующие популяции "Город" и "Естественный", находятся в противоположных углах плоскости РСА, а между ними находится ме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.