научная статья по теме ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗМЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖУЖЕЛИЦЫ CARABUS GRANULATUS L. (COLEOPTERA, CARABIDAE) Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗМЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖУЖЕЛИЦЫ CARABUS GRANULATUS L. (COLEOPTERA, CARABIDAE)»

УДК 574.3:591.4

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗМЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖУЖЕЛИЦЫ CARAB US GRANULATUS L. (COLEOPTERA, CARABIDAE)

© 2014 г. Р. А. Суходольская*, А. А. Савельев**

*Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан

420087Казань, ул. Даурская, 28 e-mail: sukhodolskayaraisa@gmail.com **Казанский (Поволжский) Федеральный университет 420008 Казань, ул. Кремлевская, 2 Поступила в редакцию 28.05.2013 г.

Проведен многомерный анализ изменчивости мерных признаков у жужелицы C. granulatus. Показано, что размеры этого жука увеличиваются по направлению к центру ареала, условия обитания в городе приводят к увеличению значения метрических признаков у особей этого вида, а изменение размеров отдельных органов в зависимости от характера биотопа не имеет определенной направленности. Структура изменчивости мерных признаков, оцененная методом главных компонент, зависит от всех рассмотренных экологических факторов — места обитания в ареале, степени антропогенного воздействия и степени открытости биотопа.

Ключевые слова: морфометрическая изменчивость, жужелицы, широтная изменчивость, антропогенный фактор, биотопическая изменчивость размеров.

DOI: 10.7868/S036705971405014X

Размер тела считается ключевым признаком организмов, который варьирует как в зависимости от внешних условий, так и является точкой приложения отбора. Он коррелирует со многими аспектами в жизни насекомого — темпом размножения, двигательной активностью, длительностью онтогенеза, конкурентоспособностью, числом и размерами потомков, в большой степени определяя характер взаимодействия насекомого с окружающей средой (Stearns, 1992). Несмотря на большое количество работ по изменчивости размеров тела насекомых, в них, как правило, не учитывается, что размер тела — интегральная характеристика организма и его оценка должна даваться по возможности с учетом большого количества факторов, воздействующих на организм. Это является причиной того, что результаты исследований по изменчивости размеров тела иногда противоречат друг другу. С позиций макроэкологии анализ такого признака, как размер тела, должен включать крупномасштабные (large-scale) оценки с применением современных методов статистики, чтобы нивелировать случайные отклонения, которые наблюдаются в отдельных случаях (Chown, Gaston, 2009). При этом в основу работы должно быть заложено математическое моделирование, связанное с общими теоретиче-

скими предпосылками исследования (Gaston, Blackburn, 2000).

Семейство жужелиц (Coleoptera,Carabidae) мало изучено, хотя и считается одним из наиболее представительных и прогрессивных среди насекомых. Большое видовое богатство, высокая доля в сообществах педобионтов, особенности трофики (большинство видов — хищники), чувствительность к различного рода воздействиям определили карабид как хороших индикаторов среды. Огромное число работ выполнено на уровне сообществ (Kotze et al., 2009). Внутривидовая изменчивость карабид изучена в меньшей степени. Как правило, рассматривается влияние на нее какого-то одного фактора, что не позволяет вычленить определяющий, причем в качестве единственной характеристики размера тела берется только длина надкрылий. Спорным остается вопрос о влиянии антропогенного фактора на размеры жужелиц (Weller, Ganzhorn, 2003; Lagisz, 2008), соответствия изменчивости размеров тела правилу Бергмана (Sota et al., 2000; Blanckenhorn, Demont, 2004) и т. д.

Цель данной работы — оценка изменчивости метрических признаков жужелицы Carabus granulatus (L.) и выявление факторов, влияющих на размеры органов этого жука. Задачи ставились в следующих аспектах:

4

369

Таблица 1. Районы отлова и объем исследованного материала по морфометрической изменчивости С. £гапыШш

Регион Географические координаты Обследовано участков Типы биотопов* Размер выборки (особей)

Татарстан 55° с.ш. 49° в.д. 53 Луга, газоны, березняки, дубняки, вязовники, липняки, кустарники 1207

Удмуртия 57° с.ш. 52° в.д. 54° с.ш. 87° в.д. 16 Березняки, кустарники, дубняки 71

Кемеровская область 14 Луга, газоны, березняки 104

* Преобладающая растительность.

— крупномасштабный — оценка размеров органов жуков под влиянием обитания в контрастных регионах в широтно-долготном отношении: Республика Татарстан, Республика Удмуртия, Кемеровская область;

— антропогенное влияние — сравнительная характеристика размеров жука под влиянием условий города, пригорода и естественных биоценозов;

— влияние растительности — сравнительная характеристика размеров жука под влиянием растительности биотопа.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектом исследования была жужелица Cara-busgranulatus. Это крупный жук длиной 18—26 мм с бронзовым или зеленоватым верхом, бедра черные, иногда красные, мезогигрофил. Предпочитает увлажненные биотопы, обычен в сырых пойменных лесах и на лугах. Имеет одногодичный цикл развития. Зимует на стадии имаго, вид с весенне-летним размножением. Неспециализированный хищник. Вид эвритопный, распространен по всему Евразиатскому континенту. Выборки жуков были взяты из разных частей ареала, где их отлавливали стандартными ловушками Барбе-ра. Места отлова отличались по степени антропогенного воздействия (города, пригороды, естественные биотопы) и характеру биотопов (табл. 1). Морфометрические промеры проводили под бинокулярным микроскопом МБС-9. После определения пола у каждого жука оценивали с помощью окуляр-микрометра шесть мерных признаков.

Весь материал, полученный в результате мор-фометрических промеров жуков, был объединен в одну общую таблицу и подвергнут статистическому анализу в программах на языке R (R Development Core Team, 2011). Для оценки влияния различных факторов на метрические характеристики жуков использовались линейные модели, которые позволяют вычленить действие каждого исследуемого фактора в его спектре (Faraway, 2005). Мы определяли влияние следующих факторов: "географическое месторасположение" — насколько изменяется размер жука в зависимости

от региона обитания взятой выборки независимо от степени антропогенного воздействия и растительности биотопа; "антропогенный фактор" — насколько изменяется размер жука в зависимости от того, отловлен он в городе, пригороде или естественном биотопе, независимо от географического местообитания выборки и растительности биотопа; и, наконец, фактор "растительность" — насколько изменяется размер жука в зависимости от растительности биотопа независимо от того, отловлен он в Кемеровской области или Татарстане, городе или пригороде и т. д. Таким образом, в качестве независимых переменных рассматриваются регион (результаты влияния региона обитания на исследуемые параметры кодируются на иллюстрациях знаком "@"), антропогенная нагрузка (кодируется знаком "%") и биотоп (кодируется знаком "$"). Влияние всех остальных переменных считается случайным и суммарно оценивается в виде члена ошибки в модели. Переменные рассматриваются как категориальные, в качестве базы сравнения для них были взяты: для региона — Республика Татарстан, для антропогенной нагрузки — естественные ценозы, для биотопа — березняк (как наиболее оптимальный для исследуемого вида биотоп). Вклады региона, антропогенной нагрузки и характера биотопа в морфометрическую изменчивость популяций исследуемого вида считаются аддитивными и независимыми. При анализе структуры изменчивости признаков применен метод главных компонент.

РЕЗУЛЬТАТЫ

На рис. 1 показано, насколько изменяется длина надкрылий жуков исследуемого вида под влиянием того или иного фактора. Нулевая отметка обозначает базовые значения, относительно которых ведется сравнение. При обитании в условиях Кемеровской области значение длины надкрылий значимо сдвигается влево и у самок, и у самцов. Это только влияние точки ареала С. granulatus, так как по условиям модели (см. раздел "Материал и методика") действие факторов считается независимым и аддитивным. Другими

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

371

н----1

I-1

!>_Кемеровская область !>_Удмуртия

1-!^-1.—| %_город

ь — ч

I-1

$_пригород

I----1

I-1

Н----1

^ $_луг

$_вязовник н $_дубняк $_липняк

-1 $_кустарник

^-1 $ газон

---Самцы

-Самки

0

1

2

3 4

Длина, мм

Рис. 1. Сдвиг в значениях длины надкрылий у С. р-ап-иШш за счет действия факторов среды по сравнению с базовым.

РСА2 5

10

Удмуртия

Татарстану

Кемеровская область

50

40

30

20

10

10 20 РСА1

Рис. 2. Проекции на две главные компоненты при анализе влияния географического местообитания на размерные признаки С. р-апиШш.

словами, если жуки обитают в Кемеровской области, независимо от степени антропогенного воздействия и типа биотопа длина надкрылий будет меньше по сравнению с жуками из Татарстана или Удмуртии.

Из других факторов значимо на изменение длины надкрылий влияют условия обитания в Удмуртии (в сторону увеличения у самок) и условия пригородов как антропогенного фактора (здесь эффект будет выражаться в том, что независимо от географической точки и растительности значение этого признака у самцов будет уменьшаться). Из факторов растительности независимо от географической точки и характера действия антро-погена значимый вклад в смещение значения признака вносит фактор "липняк": при обитании в нем значение величины надкрылий сдвигается в сторону уменьшения и статистически значимо. Влияние обитания в дубняке и кустарнике зависит от пола и значимо только у самцов.

Данные по изменчивости остальных исследованных признаков жуков приведены в табл. 2, анализ которой показывает, что при влиянии какого-либо фактора могут наблюдаться разнонаправленные изменения длины и ширины отдельных органов, следовательно, меняется и форма жуков.

На рис. 2—4 представлены результаты анализа главных компонент. На структуру изменчивости признаков этого вида жужелиц сильно влияет долгота местообитания популяций (метка "Кемерово" находится в противоположном углу плоскости РСА от меток "Татарстан" и "Удмуртия",

которые расположены рядом, рис. 2). На форму влияет урбанизация: центроиды, характеризующие популяции "Город" и "Естественный", находятся в противоположных углах плоскости РСА, а между ними находится ме

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Охрана окружающей среды. Экология человека»