ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 3, с. 206-211
УДК 577.125:597.553.2:591.3
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ НА ДИНАМИКУ ЖИРНЫХ КИСЛОТ У МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.)
© 2015 г. Н. Н. Немова*, З. А. Нефедова*, С. А. Мурзина*, А. Е. Веселов*,
П. О. Рипатти*, Д. С. Павлов**
*Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 e-mail: nemova@krc.karelia.ru **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 117991 Москва, Ленинские горы, д. 1 e-mail: ipeedirector@gmail.com Поступила в редакцию 20.10.2014 г.
Исследовали динамику жирнокислотного (ЖК) статуса разновозрастной молоди лосося (0+, 1+, 2+ и 3+ смолты) из двух биотопов р. Варзуга бассейна Белого моря, различающихся экологическими условиями. Обнаружены отличия в уровне линолевой (18:2n-6), линоленовой (18:3n-3) и олеиновой (18:1n-9) жирных кислот у молоди. У смолтов (3+) установлено повышенное содержание длинноце-почечных ЖК — арахидоновой (20:4n-6), эйкозапентаеновой (20:5n-3) и докозагексаеновой (22:6n-3) кислот, которые определяют жирнокислотный состав липидов морского типа.
Ключевые слова: атлантический лосось, река Варзуга, молодь, развитие, жирные кислоты.
DOI: 10.7868/S0367059715030087
На Европейском Севере России основные запасы атлантического лосося воспроизводятся всего в нескольких крупных реках (Атлантический лосось, 1998). При этом одна из многочисленных популяций обитает в р. Варзуга, где ежегодно нерестится 50—70 тыс. производителей лосося, а в прошлом веке — до 130 тыс. (Казаков и др., 1992). Река Варзуга отличается от других гидрологией основного русла и притоков: почти на всем протяжении реки сформировались многочисленные мелководные пороги и перекаты, представляющие собой качественные нерестово-выростные участки лосося (Веселов, Калюжин, 2001). Разнообразие условий обитания повлияло на формирование фенотипических групп у молоди лосося с возможностью последующей их смол-тификации в разном возрасте (Pavlov et al., 2009). Разноудаленность от устья и гидрологическая раз-нокачественность групп нерестилищ отразились как на существовании нескольких нерестовых ходов лосося (Зубченко и др., 2002), так и на сложной популяционно-генетической структуре атлантического лосося р. Варзуги (Primmer et al., 2006).
Известно (Pavlov et al., 2009; Murzina et al., 2014), что одним из важных биохимических ин-
дикаторов в процессах внутрипопуляционной дифференцировки и развития является липид-ный статус, а вариации уровня жирнокислотного состава влияют на метаболизм и адаптации к изменяющимся факторам среды (температура, кормовая база, гидрологический режим и т.д.). Разнообразие жирных кислот во многом определяет функции липидов. Жирные кислоты быстро включаются в адаптивные реакции организма, что особенно характерно для холоднокровных организмов, в частности рыб (01аёу5Иет й а1., 2009; №1Моуа й а1., 2014). Вариации жирнокислотного состава липидов в значительной мере влияют на микровязкость биомембран и являются специфическими регуляторами активности мембранно-связанных ферментов в соответствии с условиями жизнедеятельности организма (Крепс, 1981; Рабинович, 2008).
В данной работе определяли влияние экологических условий обитания, складывающихся в прибрежной части главного русла р. Варзуга и ее притока Ареньга, на динамику жирнокислотного состава общих липидов разновозрастной молоди атлантического лосося (пестрятки — 0+, 1+, 2+ и смолты — 3+).
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ
Таблица 1. Характеристики биотопов молоди лосося
207
Показатели Биотоп
Варзуга, прибрежье Ареньга, устье
Температура воды, °С 16.5-17.8 17.2-18.7
Скорость течения, м/с 0.6-0.9 0.9-1.2
Глубина, м 0.30-0.65 0.20-0.45
Тип грунта* г, вм, вс вм, вс
Ширина русла, м 230 15
* Тип грунта: г — галька, вм — валун мелкий, вс — валун средний.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Молодь лосося разных возрастных групп (0+, 1+, 2+ и 3+ смолты) отлавливали в летний сезон на Ареньгском пороге основного русла р. Варзуги (66°32'42" с.ш., 36°12'03'' в.д.) и во впадающем в него одноименном притоке Ареньга (300 м от основного русла реки). При этом группировка смолтов (3+) представляла собой преимущественно выборку из р. Варзуги, а также ее притока Ареньга. Для вылова рыб использовали аппарат электролова (Fa-2) норвежского производства. После отлова мальков выдерживали в течение суток в русловых садках для снятия эффекта воздействия электрического поля (Нефедова и др., 2005).
Ранее показано (Pavlov et al., 2009; Веселов и др., 2011), что нерест атлантического лосося происходит осенью в центре порога и нерестовые гнезда располагаются компактно, а весной, при достижении температуры воды 10—13°С, одна часть сеголеток распределяется из гнезд к прибрежной части порога, а другая перемещается в пороговый участок притока. Молодь этих групп продолжает оставаться на своих участках до смол-тификации. В табл. 1 приведены данные по гидрологической характеристике биотопов. Следует отметить, что численность и биомасса корма для молоди лосося в Варзуге и ее притоках различаются. Наиболее благоприятный кормовой режим для молоди складывается в прибрежье главного русла реки в результате транспортировки потоком воды большого количества наиболее доступного и привлекательного корма для личинок "поверхностного" дрифта беспозвоночных (Бары-шев и др., 2005).
Образцы рыб на биохимический анализ фиксировали этиловым спиртом (96%) с добавлением 0.001%-ного антиоксиданта ионола и тщательно измельчали, затем доливали смесь хлороформ : метанол (2 : 1, по объему) и хранили до анализа на холоде при температуре +4°С.
Подготовка материала, методы количественного анализа липидов и жирных кислот (газовая хроматография), а также статистическая обработка
результатов (критерий Уилкоксона—Манна—Уит-ни) опубликованы ранее (Nefedova et al., 2014).
Экспериментальные работы выполнены с использованием оборудования Института биологии КарНЦ РАН.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что во всех возрастных группах молоди лосося (0+, 1+, 2+ и 3+ смолтов) состав жирных кислот общих липидов (табл. 2) характеризовался наибольшим содержанием полиено-вых жирных кислот (от 37.6 до 48.2% от суммы ЖК), в которых преобладали ЖК n-3 семейства (от 27.9 до 37.7% от суммы ЖК) с наибольшей долей докозагексаеновой 22:6n-3 и эйкозапентаено-вой 20:5n-3 кислот. Известно, что высокое содержание полиеновых жирных кислот (ПНЖК) в мембранах клеток обусловливает пониженную вязкость этих мембран, а значит и высокую метаболическую активность мембранных ферментов, что в значительной степени определяется рационом питания (Hochachka, Somero, 2002; Murzina et al., 2014). Показано (см. табл. 2), что в процессе развития молоди (от 0+ до 3+) уровень моноено-вых ЖК за счет 18:1n-9, а также 18:2n-6 снижается, при этом содержание 18:3n-3 и 20:4n-6 повышается, а количество эссенциальных 20:5n-3 и 22:6n-3 кислот значительно выше у смолтов по сравнению с молодью возраста 0+, 1+ и 2+. Установлено, что показатели 2(п-3)ПНЖКЩп-6)ПНЖК, 18:2n-6/18:3n-3, ^насыщенных ЖК/2ПНЖК, характеризующие направление метаболизма липи-дов, у молоди атлантического лосося с возрастом снижаются.
Наибольший интерес в изменении ЖК статуса у молоди представляют вариабельность и функциональная значимость отдельных жирных кислот. Установлены различия (p < 0.05) в уровне пищевых 18:2n-6 и 18:3n-3 кислот у сеголеток из двух биотопов (река и ручей), которые отмечались и у старших возрастных групп (1+, 2+) с преобладанием их у молоди из р. Варзуга (см. табл. 2). Различия в уровне этих кислот у сравниваемых
Таблица 2. Размерно-весовые показатели и содержание жирных кислот в общих липидах (от % суммы ЖК) у разновозрастной молоди лосося из притока Ареньга (над чертой) и главного русла р. Варзуга (под чертой)
Показатели/ЖК Возрастные группы рыб
0+ 1 + 2+ 3+ (смолты)
Количество, экз. 3 0 3 0 25 25 8 1 2 15
Длина рыб, см 3 . 05 ± 0.0 2 3 . 04 ± 0.04 5 .14 ± 0.0 9 5 .12 ± 0. 08 7 . 89 ± 0.3 0 7 . 58 ± 0.2 0 11.3 ± 0.4
Масса рыб, г 0 . 18 ± 0.0 1 0 . 18 ± 0.0 1 1 . 35 ± 0.0 6 1 . 24 ± 0.0 6 4. 49 ± 0.40 3 . 70 ± 0.3 0 11.9 ± 0.7
Олеиновая 18:1п-9 1 6.9 ± 2.0 9.2 ± 0. 9а 8.9 ± 0.5 9.4 ± 1.5 с
1 6.8 ± 2.7 10.0 ± 0.9*а 11.2 ± 1.0*Ь
Сумма моноеновых ЖК 3 1.9 ± 2.6 3 2.8 ± 3.0 21.3 ± 2.6а 23.9 ± 1.6*а 21.1 ± 2.7 24.0 ± 1.6 * 19.4 ± 3.1
Линолевая 18:2п-6 3.6 ± 0.6 5.0 ± 1.3 * 3 .8 ± 0.6 а 4.5 ± 0.3*а 3 .5 ± 0.3 4.0 ± 0.4*Ь 3.3 ± 0.7с
Арахидоновая 20:4п-6 0 . 2 ± 0 .1 0 . 2 ± 0 .1 3 .8 ± 0.5 а 3.4 ± 0.4*а 3 . 9 ± 0 .5 3.8 ± 0.6Ь 4.7 ± 0.7 с
Сумма (п-6)ПНЖК 5 .3 ± 0.7 6 . 7 ± 1 .4 * 9 . 9 ± 0 .8 10.5 ± 0.8а 9.4 ± 0. 5 1 0.0 ± 0.7 * 10.2 ± 0.14
Линоленовая 18:3п-3 2.2 ± 0.5 2 .7 ± 0 .9 * 4 .1 ± 0.7а 5.8 ± 0.2*а 4.0 ± 0.6 5 .4 ± 0 .8 * 4.1 ± 0.7с
Эйкозапентаеновая 7 .3 ± 0 .8 7 .7 ± 1 .0 7 . 1 ± 0.6а 7.3 ± 0.6а 6.2 ± 0.3 7 .6 ± 0 .7 * 8.5 ± 0.9 с
Докозагексаеновая 22:6п-3 13.3 ± 1. 9 1 1.9 ± 1.6 * 1 1.2 ± 1. 3а 9.7 ± 1.4*а 11 .6 ± 2.0 13.0 ± 2.2Ь 18.3 ± 2.0 с
Сумма (п-З)ПНЖК 3 0.5 ± 3. 1 2 9.3 ± 2.6 * 29.1 ± 1.7 а 29.2 ± 1.8а 2 7. 9 ± 2. 0 32.5 ± 1.9*Ь 37.7 ± 2.5с
Сумма ПНЖК 3 7.5 ± 3.1 3 7.4 ± 3.6 39.5 ± 1.7 40.3 ± 2.4 3 7. 6 ± 2. 2 42.9 ± 1.7*Ь 48.2 ± 3.3с
Е(п-3)ПНЖК/Е(п-6)ПНЖК 5 . 75 4.37 2 . 94 2 . 78 2 .97 3 .25 3.69
18:2п-6/18:3п-3 1 .6 1 . 85 0 .9 0. 78 0 .87 0 .74 0.8
£ насыщенных ЖК/£ ПНЖК 0 .81 0 . 80 0. 66 0. 70 0 .66 0 .66 0.56
Примечание: * — различия у молоди из двух акваторий достоверны (р < 0.05); а — различия между молодью 0+ и 1+ возрастов достоверны (р < 0.05); ь — различия между молодью 1+ и 2+ возрастов достоверны (р < 0.05); с — различия между молодью 2+ и смолтами достоверны (р < 0.05).
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ
209
групп сеголеток могут быть связаны с видовым спектром кормовых объектов. В пресной воде молодь лосося использует в пищу большое число беспозвоночных, богатых 18:1n-9, 18:2n-6, 18:3n-3, 20:5n-3 и 22:6n-3 кислотами. Как указывалось ранее (Веселов, Калюжин, 2001; Барышев и др., 2005), в биотопе главного русла р. Варзуга преобладает сравнительно большое количество наиболее доступного и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.