ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 1, с. 9-16
УДК 574.42:574.472
ВЛИЯНИЕ ЭКОТОПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ НА РАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРА КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ © 2010 г. Д. Л. Луговая
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 E-mail: sorbaria@gmail.com Поступила в редакцию 10.03.2009 г.
Приведены результаты исследований южнотаежных лесов севера Костромской области: типизация старовозрастных лесов, их фитоценотическая и экологическая характеристика, оценка структурного и видового разнообразия, а также сукцессионного статуса. Дана геоморфологическая характеристика территории и приведены описания почв сообществ разных групп типов леса. Приведены сведения об антропогенной нарушенности лесов. На основе обобщения имеющихся данных сделано заключение об особенностях структуры и таксономического разнообразия сообществ на разных экотопах и различных стадиях сукцессий.
Ключевые слова: южнотаежные леса, сукцессии, биоразнообразие, элементы рельефа, почвообразу-ющие породы, антропогенное воздействие.
Анализ биоразнообразия лесных сообществ и оценка степени влияния на него абиотических факторов и антропогенных воздействий следует считать важной частью изучения закономерностей состава и динамики лесов как на локальном, там и на региональном уровне.
Цель данной работы — выявить ведущие экото-пические и антропогенные факторы, определяющие различия в видовом и структурном разнообразии лесных сообществ на территории исследования. Ставили следующие задачи: 1) типизировать лесные сообщества; 2) оценить структурное и видовое разнообразие выделенных типов сообществ, составить их экологическую и сукцессионную характеристику; 3) оценить вклад экотопических и антропогенных факторов в формирование видового и структурного разнообразия выделенных типов сообществ.
ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ СБОРА И АНАЛИЗА МАТЕРИАЛА
Исследования проводились в 2004—2006 гг. в Кологривском, Чухломском и Парфеньевском районах Костромской области, в ГПЗ "Кологрив-ский лес" и его окрестностях. На этой территории представлены ландшафты пологохолмистых моренных равнин, сложенных тяжелыми валунными суглинками, с чехлом лессовидных суглинков и плоских моренно-водноледниковых равнин, сложенных валунными суглинками, перекрыты-
ми маломощным песчаным чехлом (Физико-географическое..., 1963; Геологическая..., 1973; Исаченко, 1991).
Анализ литературы и архивных материалов по истории природопользования на данной территории (Дюбюк, 1912; Матренинский, 1917; РГАДА, фф. 1355, 1356) показывает, что леса этой части области не подвергались сильному воздействию рубок вплоть до начала ХХ в. К настоящему времени большая часть севера области занята производными сообществами на месте вырубок различной давности и гарями, реже — посадками лесных культур. Только в наиболее труднодоступных местах сохранились отдельные массивы (до 100 га) старовозрастных темнохвойных и широколиственно -темнохвойных лесов (Кологрив-ский лес, 1986; Коренные., 1988; Рыжова и др., 2003), расположенные как в долинах малых рек и ручьев, так и на поверхностях междуречий.
Для решения поставленных задач сделано 220 геоботанических описаний и описано 75 почвенных разрезов. В геоботанических описаниях на площадках размером 100 м2 определен полный флористический состав, указано обилие видов в древесном (А), кустарниковом (В), травяно-ку-старничковом (С) и мохово-лишайниковом ф) ярусах по шкале Браун-Бланке. Отмечены элементы ветровально-почвенных комплексов, характеристика валежа, следы пожаров, рубок, распашек. Определено положение пробной площади в рельефе. Методика исследований подробно от-
ражена в серии публикаций (Сукцессионные..., 1999; Оценка., 2000; Смирнова, 2004).
Дана полная морфологическая характеристика почвенных горизонтов и определен состав почвообразующих пород.
Типология сообществ и дальнейший анализ проведены в соответствии с разработанной ранее типологией лесов Европейской России (Зауголь-нова, Морозова, 2004, 2006а, б; Заугольнова, 2008; http://mfd.cepl.rssi.ru/flora). Проанализированы син-таксоны низшего уровня, которые в используемой типологии в соответствии с литературными данными (Сукачев, 1930; Сочава, 1961; Голубец, 1985; Рысин, Савельева, 2002) отнесены к группам типов леса.
Каждая группа типов леса охарактеризована по доминанту (или набору доминантов) древостоя и набору коллективных доминантов напочвенного покрова (ярусы C и D). В рассматриваемой типологии коллективным доминантом напочвенного покрова называется эколого-ценотическая группа — группа видов растений, сходных по отношению к совокупности экологических факторов, приуроченных к определенным микроместообитаниям и присущих сообществам того или иного типа (Ха-нина и др., 2001; Смирнов и др., 2006).
Разбиение на группы типов леса позволяет оценить их динамические взаимосвязи. Отнесение сообществ к ассоциациям в системе Браун-Бланке (Миркин и др., 2001) не отражает их сук-цессионный статус.
Проанализировано взаимное расположение сообществ разных синтаксонов в экологическом пространстве факторов среды методом непрямой ординации (метод соответствий с удаленным трендом — Detrended Correspondence Analysis, DCA) (McCune, Mefford, 1997; Джонгман и др., 1999) в шкалах Д.Н. Цыганова (1983).
Оценку сукцессионного статуса сообществ выделенных групп типов леса проводили на основе предложенных ранее признаков (Сукцессион-ные процессы., 1999; Смирнова, 2004; Смирнова и др., 2006), включающих характеристики растительности и почв.
В работе использованы следующие основные признаки-индикаторы сукцессионного состояния растительности: этап развития древостоя, присутствие в составе древесного яруса видов разных типов популяционных стратегий, полнота онтогенетических спектров популяций древесных видов, этапы развития ветровально-почвен-ных комплексов и возрастных парцелл, таксономическое и структурное разнообразие синузий кустарников, кустарничков и трав, оцениваемое по структуре доминирования, наличию и доминированию видов разных эколого-ценотических групп.
К основным признакам почв для оценки сукцессионного состояния сообществ выделенных групп типов леса отнесены: структура почвенного профиля, состав и мощность гумусового горизонта, состав почвообразующей породы, следы антропогенных и биогенных воздействий (Бобровский, 2004; Экологические., 2005). Названия почв даны в соответствии с "Классификацией почв России" (1997).
В нашей предыдущей работе (Луговая, 2008а) была рассмотрена региональная сукцессионная схема лесной растительности, а здесь представлен анализ сообществ на средних и поздних стадиях сукцессий и их взаимосвязи с вариантами экото-пов и способами лесопользования.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате типизации выделены четыре группы типов леса: 1) темнохвойная мелкотрав-но-зеленомошно-бореальная; 2) темнохвойная мелкотравно-неморально-бореальная; 3) широколиственно-темнохвойная неморально-боре-альная; 4) широколиственно-темнохвойная высокотравная неморально-бореальная. Их описание приводится в порядке увеличения видового и структурного разнообразия.
1. Темнохвойные мелкотравно-зеленомошно-бо-реальные леса — наиболее бедная в видовом отношении группа типов еловых лесов. Она представлена (Луговая, 2008б) сообществами с одним древесным ярусом, редким подростом и значительным покрытием зеленых мхов (табл. 1). В эколого-цено-тическом спектре напочвенного покрова доминируют виды бореальной группы, включающей боре-альное мелкотравье, кустарнички и вечнозеленые травы, участие неморальных трав минимально (табл. 2, рис. 1).
Сообщества этой группы типов занимают область умеренного и повышенного увлажнения, самого низкого почвенного плодородия среди рассматриваемых групп типов леса, включая содержание почвенного азота, среднего и повышенного уровней кислотности почв (рис. 2).
Темнохвойные зеленомошно -мелкотравно -бореальные леса описаны преимущественно на выровненных частях междуречий, пологих склонах моренных холмов на двучленных склоново-флювиогляциальных супесях и суглинках, подстилаемых тяжелыми и средними моренными суглинками, плоских частях водно--ледниковых и речных террас на флювигляциальных супесях и песках (рис. 3, табл. 3). В зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы почвенный покров в настоящее время представлен несколькими типами. На двучленных склоново-флювиогляциальных супесях и суглинках развиваются подзолы контактно--оглеенные или дерново-слабоподзолистые почвы, на флювиогляци-
Таблица 1. Основные структурные параметры сообществ на разных стадиях автогенных сукцессий
Группа типов леса Диапазон проективного покрытия ярусов, % Стадия сукцессии Показатели структуры Стадии формирования ВПК
А В С D Возрастность древостоя Доминанты древостоя, тип стратегии Стадии формирования возрастных парцелл
1 70-90 5-20 30-80 60-95 Средняя Одновозраст-ный, условно разновозрастный г-стратеги - сосна, береза, осина, К-стратег - ель Начальная Первая
2 60-80 30-70 60-80 20-90 Переходная от средней к поздней Условно раз- новозраст- ный г-стратеги - береза, осина, сосна, К-стратег - ель, пихта Средняя Первая и вторая
3 40-80 30-60 80-90 0-10 Поздняя Разновозрастный К-стратеги - ель, пихта, липа, г-стратеги - береза, осина Завершающая Первая, вторая, третья
4 40-70 20-40 70-80 5-40 Квази-кли-макс К-стратеги - ель, пихта, липа, г-стратеги - береза Конечная Первая, вторая, третья
Примечание. ВПК — ветровально-почвенные комплексы; г - раннесукцессионные виды; К - позднесукцессионные виды (Смирнова и др., 2002).
альных супесях и песках — подзолы иллювиально-железистые, иногда с признаками оторфованности.
Оценка антропогенных воздействий показала, что сообщества, отнесенные к данной группе типов, имеют пирогенное происхождение, о чем свидетельствуют сплошные слои углей или отдельные скопления крупных углей разной степени разложения в нижней части почвенной подстилки, затянутые следы углей по ямам вывалов, обгоревший валеж, группы крупных сосен старше 200 лет с пожарными отметинами.
2. Сообщества темнохвойной мелкотравно-не-морально-бореальной группы типов лес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.