УДК 630*.161.32:582.47(571.53)
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ФОТОСИНТЕЗ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ У ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ И ОПТИМАЛЬНОГО УВЛАЖНЕНИЯ
Мария Владимировна Оскорбина,
аспирантка Галина Георгиевна Суворова,
доктор биологических наук, в.н.с. Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН ул. Лермонтова, 132, г. Иркутск, Иркутская обл., 664033, Россия OMaria-84@yandex.ru
Приведены результаты анализа сезонных изменений фотосинтетической активности и содержания зеленых пигментов в зависимости от факторов среды у лиственницы сибирской Larix sïbirica Ledeb. Выявлено, что уровень фотосинтеза зависит от содержания пигментов, которое в свою очередь регулируются температурой почвы. Максимальные значения фотосинтетической активности наблюдаются в условиях оптимального увлажнения.
Ключевые слова: фотосинтетическая активность, зеленые пигменты, факторы среды, лиственница сибирская.
На территории Восточной Сибири хвойные являются преобладающими в составе лесных насаждений. В системе общей оценки биоразнообразия и устойчивости лесных экосистем важное место занимает изучение фотосинтетического потенциала этой группы древесных растений. Структурно-функциональный подход открывает перспективу эффективного исследования процесса адаптации отдельных видов, дает представление о формировании продуктивности лесных насаждений в экстремальных условиях произрастания.
Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb), вторая по распространению порода Восточной Сибири, благодаря своим адаптивным свойствам способна произрастать на территориях с экстремальными климатическими условиями, характеризующимися длительной сезонно-мерзлотной почвой и высоким уровнем инсоляции. Исходя из этого, большое значение имеет изучение влияния факторов среды на интенсивность фотосинтеза и состояние пигментной системы, определяющего реализацию потенциальных возможностей фотосинтеза этого вида в изучаемом регионе.
Целью данной работы было изучение особенностей влияния факторов среды на интенсивность фотосинтеза и содержание зеленых пигментов у лиственницы сибирской в условиях Восточной Сибири.
Объекты и методы исследования
Особенности фотосинтетической активности лиственницы сибирской исследовали с мая по октябрь 2003-2004 гг. в лесном насаждении, расположенном на территории СИФИБР СО РАН г. Иркутска. Углекислотный газообмен интактных охвоенных побегов прошлого года жизни на трех деревьях одновременно регистрировали ИК-газоанализатором «Infralyt-4» [12]. Параллельно с регистрацией фотосинтеза проводили наблюдения температурного режима, солнечной радиации, влажности воздуха и почвы. Интенсивность солнечной радиации регистрировали с помощью пиранометра, температуру почвы - с использованием медных термодатчиков. Измерения относительной влажности воздуха проводили при помощи гигрографа и психрометра Ассмана. Содержание влаги в почве определяли термостатно-весовым методом. Сезонные изменения фотосинтетической активности анализировали на основе максимальных значений дневной интенсивности фотосинтеза (как показателя реализации фотосинтетического потенциала) и дневной продуктивности фотосинтеза. Концентрацию пигментов в хвое определяли спектрофотометрически по методике А.А. Шлыка в 100 % ацетоновой вытяжке [10]. Зависимость показаний фотосинтеза и содержания пигментов от факторов среды проанализирована методом регрессионного анализа по программе Microsoft Excel.
Результаты
Период вегетации 2003 г. характеризовался экстремальной засушливостью (табл. 1). Засуха снижала скорость и продуктивность фотосинтеза с 15 мая до 10 июня и с 19 июня до 29 июля. Запасы доступной почвенной влаги в верхнем полуметровом слое в эти периоды снижались до 32 мм. Периоды засухи сопровождались повышением температуры воздуха, что усилило экстремальное воздействие факторов среды на протекание фотосинтеза. Максимальное за период вегетации значение скорости фотосинтеза не превысило 2,71 мкмоль м-2с-1, сезонная продуктивность фотосинтеза -3,8 моль м-2, что на 30 % меньше, чем в 2004 г.
Таблица 1
Климатическая характеристика вегетационных периодов 2003 - 2004 гг.
осадки, мм Год Апр. Май Июнь Июль Авг. Сент. Окт. Сумма
2003 5 14 33 106 203 57 25 443
2004 11 69 152 133 127 45 26 563
среднее многолетнее 16 32 70 92 85 44 21 360
среднемесячная температура воздуха, оС 2003 4,3 11 17 19 16,3 10,3 1 78,9
2004 2,9 9,3 17,9 18,5 15,2 10,3 3,9 78,0
среднее многолетнее 1 8,4 14,8 17,6 15 8,1 0,5 65,4
среднемесячная температура почвы (20 см) оС 2003 -- 4,4 11,4 14,2 14,1 10,8 5,4 60,3
2004 -- 4,4 11 14,8 13,4 11,1 6,5 61,2
среднее многолетнее 0 7 12,8 16,8 15,9 10,3 3,1 65,9
месячная сумм. солнечная радиация, -2 моль м 2003 -- 2500 2670 2499 1871 1443 1031 12014
2004 -- 2954 3101 2730 2394 1076 1197 13452
среднее многолетнее 2150 2720 2808 2637 2219 1647 1076 15257
Вегетационный период 2004 г. по сравнению с 2003 г. был оптимальным по увлажнению, и значение максимальной за вегетацию интенсивности фотосинтеза достигло 3,16 мкмоль м-2с-1. Во все месяцы летнего периода, как и в 2003 г., температура воздуха превышала среднемноголетние значения, но высокие запасы влаги в почве предотвратили развитие депрессии фотосинтеза и обеспечили высокую годичную продуктивность фотосинтеза (рис. 1).
По результатам проведенных экспериментов было установлено, что хотя условия периодов вегетации 2003 и 2004 гг. существенно различались, ни один из факторов среды не оказывал прямого лимитирующего влияния на фотосинтетическую активность (табл. 2). Отрицательное действие температурного фактора и дефицита влаги усиливалось при засухе, но не выявлялось в чистом виде статистическими методами. Этим была подтверждена установленная ранее закономерность, что в годы, характеризующиеся дефицитом почвенного увлажнения, фотосинтетическая активность лиственницы, как и вечнозеленых сосны и ели, зависит от совокупного влияния факторов внешней среды [7].
-О— А макс. □ хлорофилл (а+в) Д хлорофилл в
3,5 3 2,5 2 1,5 1
0,5 -
0 15.5
3,5
3 -2,5 -2 -1,5 1
0,5 -0 18.5
29.5 12.6
2004
0 * Даты £
8 I
7 !
65 4 3
Д 2
-- 1 — 0
Рис. 1. Сезонные изменения реализации фотосинтетического потенциала (максимальной дневной скорости фотосинтеза) и содержания зеленых пигментов у лиственницы сибирской в условиях засухи (2003 г.) и оптимального увлажнения (2004 г.)
6
5
4
3
2
26.6
10.7
24.7
7.8
21.8
4.9
18.9
2.10
1.6
15.6
29.6
13.7
27.7
10.8
24.8
7.9
Таблица 2
Уровень корреляции (К2) показаний фотосинтеза и факторов среды у лиственницы
сибирской в течение вегетации
Соответствующие максимуму фотосинтеза факторы среды Дневной максимум скорости фотосинтеза
2003 г. 2004 г.
относительная влажность воздуха 0,10 0,01
температура почвы 0,02 0,06
освещенность 0,01 0,05
температура воздуха 0,07 0,00
общее содержание воды в хвое 0,11 0,04
запас влаги в почве 0,29 0,08
общее содержание воды в хвое, %, запас влаги в 50 см слое почвы, мм.
При дальнейшем исследовании выяснилось, что в условиях засухи 2003 г. кривая сезонного изменения реализации фотосинтетического потенциала по основным своим показателям соответствует кривой сезонного изменения содержания зеленых пигментов в хвое (рис. 1). При этом динамика хлорофилла в в меньшей степени зависит от температуры верхнего слоя почвы, чем хлорофилла а. Во влажном и теплом 2004 г., по сравнению с 2003 г., зависимость содержания хлорофилла а от температуры почвы незначительно уменьшается (К2 =0,79), а хлорофилла в несколько увеличивается, но тип этой зависимости устойчиво сохраняется (рис. 2).
6 5
§
а 4
II ^ 2 'и !§ 1
£ 0
2003
у = 0,14х + 2,03
К2 = 0,82
о хл а □ хл в
у = 0,11х + 0,07 |-р К2 = 0,57
6 5 4 3 2 1 0
10 15 20 0 5
Температура почвы, оС
10
15
20
Рис. 2. Отношение концентрации зеленых пигментов и продуктивности фотосинтеза в условиях засухи (2003 г.) и оптимального увлажнения (2004 г.).
В 2003 г. отмечается достаточно высокая корреляция между содержанием хлорофиллов и относительной влажностью воздуха (табл. 3).
0
5
Таблица 3
Значения корреляции (Я2) факторов среды и содержания хлорофиллов в хвое в засушливый 2003 г.
и оптимально увлажненный 2004 г.
Факторы среды Почвенная засуха Оптимальное увлажнение
хлорофилл а хлорофилл в хлорофилл а хлорофилл в
относительная влажность воздуха 0,53 0,51 0,07 0,02
температура почвы 0,82 0,58 0,79 0,63
)свещенность 0,25 0,00 0,02 0,00
температура воздуха 0,30 0,06 0,13 0,25
общее содержание воды в хвое 0,39 0,13 0,08 0,00
запас влаги в почве 0,06 0,01 0,25 0,14
- ОВВ, % (макс. за день), температура почвы, оС (в 13 ч), освещенность, моль*день (сум. за день), температура воздуха, оС (ср.сут.).
При оптимальном увлажнении 2004 г. подобной связи не наблюдается, и зависимости от других экзогенных и эндогенных факторов (освещенности, относительной влажности воздуха, запаса влаги в почве и общего содержания воды в хвое) достоверно не выявляется (табл. 3).
При исследовании регуляции фотосинтетической активности со стороны пигментной системы было выявлено, что как при экстремальном, так и оптимальном увлажнении почвы проявляется высокая степень корреляции дневной фотосинтетической продуктивности и содержания зеленых пигментов (рис. 3). То есть, независимо от условий периода вегетации, у лиственницы сибирской устойчиво проявляется связь между суммарным дневным фотосинтетическим поглощением СО2 и состоянием пигментной системы, которая в свою очередь контролируется температурой почвы.
2003
О хл а □ хл в
у = 21,45х - 3,30
Я2 = 0,70
у = 19,17х - 45,46
Я2 = 0,67
90 -
80 - 2004
70 - у = 33,86х - 2,37
60 - Я2П= 0,74 о
50 -40 - / О/Х / о А>
30 - / // о
20 - □ О у = 10,65х - 5,12
10 - Я2 = 0,72
0 - 1 1
0 2 4 6 0 2 4 6
Концентрация зеленых пигментов, мг/г сух массы хвои
Рис. 3. Взаимосвязь дневной фотосинтетической продуктивности и концентрации зеленых пигментов лиственницы сибирской в различные по условиям увлажнения периоды 2003 г. и 2004 г.
Обсуждение
Анализ представленных нами данных свидетельствует, что фотосинтетическая активность лист
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.