ОКЕАНОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 2, с. 193-199
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^
УДК 577.472,595.384(268.45)
ВЛИЯНИЕ ГИДРОДИНАМИЧЕСКОГО РЕЖИМА АКВАТОРИИ НА СООБЩЕСТВА ОБРАСТАТЕЛЕЙ КАМЧАТСКОГО КРАБА
В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
© 2014 г. А. Г. Дворецкий, В. Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info Поступила в редакцию 20.12.2012 г.
Проведен сравнительный анализ видового состава и индексов заселенности камчатского краба Paralithodes camtschaticus ассоциированными организмами на двух акваториях Баренцева моря, отличающихся по интенсивности водообмена с открытыми участками моря. В губе Долгая, типичном фьорде, в условиях низкой циркуляции вод, на крабах преобладали типичные обрастатели — усоно-гие раки Balanus crenatus, а в губе Дальнезеленецкая, полуоткрытом участке побережья, — подвижные симбионты (амфиподы Ischyrocerus commensalis и I. anguipes). Гидродинамический режим в губе Долгая благоприятствует оседанию планктонных личинок обрастателей, чье поселение на крабе ведет к снижению его заселенности подвижными симбионтами, и изменению их распределения на теле хозяина по сравнению с более открытыми участками прибрежья Восточного Мурмана.
DOI: 10.7868/S0030157414020063
ВВЕДЕНИЕ
Характерной чертой Баренцева моря является сильная изрезанность береговой линии, в результате чего формируются многочисленны губы и заливы, окруженные скалистыми берегами [5]. Зачастую акватории, которые находятся в одном и том же районе, отличаются целым комплексом гидрологических характеристик, таких как температурный режим, скорость течений, интенсивность водообмена с прилегающими мористыми участками, наличие речного стока и др. Подобные различия формируют уникальный характер развития донных и пелагических сообществ. Относительная изолированность и разнообразие условий позволяет предполагать наличие большого числа бентосных сообществ в губах и заливах Баренцева моря. Стоит, однако, отметить, что данных о структуре подобных сообществ в прибрежье Кольского п-ова сравнительно немного.
В недавней работе [3] представлены результаты анализа имеющейся информации по составу бентосных сообществ губ и заливов Баренцева моря. Показано, что обособленные группы по фауне губ и фьордов не выделяются. Большинство прибрежных акваторий слабо различаются по фауне, представленной в основном широко распространенными аркто-бореальными и бореальны-ми видами. Важным компонентом донных биоценозов являются сообщества ассоциированных организмов (обрастателей и макросимбионтов), поселяющихся на теле других животных, имеющих твердые покровы тела (моллюски, ракообразные) [18, 20, 23].
В Баренцевом море одним из наиболее распространенных крупных ракообразных в настоящее время является интродуцированный камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815). Этот вид не является настоящим крабом и более точно обозначается как крабоид. Его численность в прибрежье Баренцева моря по некоторым оценкам может превышать 100 млн экз [13]. Камчатский краб, как и многие другие крупные десятиногие ракообразные является хозяином для многих видов организмов, ведущих как прикрепленный так и подвижный образ жизни [2, 7]. Как правило, сообщества обрастаний и ассоциированных форм на теле хозяина менее богаты по видовому составу, чем сообщества местообитаний хозяина, поэтому при их изучении легче выделить ключевые черты различия подобных ассоциаций и выяснить характер влияния различных факторов на формирование структуры указанных биологических систем [15]. Следует подчеркнуть, что для многих декапод были отмечены вариации в уровнях заселенности различных видов-хозяев ассоциированными организмами в пределах акваторий, которые отличаются по совокупности своих гидрологических характеристик [18—22, 24]. Для Баренцева моря есть лишь разрозненные сведения о составе некоторых групп обрастателей краба [2, 4, 9], а детального анализа влияния гидродинамических факторов на ассоциированные сообщества ранее не проводили.
Целью настоящей работы было изучение особенностей сообществ ассоциированных с камчатским крабом организмов в двух губах Восточного Мурмана Баренцева моря, отличающихся по осо-
бенностям водообмена с прилегающими морскими акваториями.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал был отобран в ходе береговых экспедиций Мурманского морского биологического института КНЦ РАН в губах Долгая (август 2005 и 2006 гг.) и Дальнезеленецкая (июль—август 2004— 2008 гг.).
Губа Долгая представляет собой удлиненный залив фьордового типа с глубинами до 96—98 м, отделенный от моря порогом с глубинами порядка 11—14 м [1]. Длина губы составляет примерно 5.7 км, а максимальная ширина — около 1 км (в северной и средней частях губы). Площадь губы — чуть более 6 км2. Губа Дальнезеленецкая расположена восточнее и представляет собой полуоткрытый участок прибрежья с максимальными глубинами 18—20 м, отграниченный от моря островами. Вследствие больших колебаний уровня воды, обусловленных приливами (3—4 м), между внутренней частью губы и морем происходит интенсивный водообмен [14]. Губа имеет форму правильного квадрата и в поперечнике достигает 2 км. При входе в губу находится серия островов (Немецкий, Жилой, Безымянный, Кречетов и Сухой). Общая длина береговой линии губы в прилив — примерно 6 км, при отливе — 4.9 км. Глубины в губе Дальнезеленецкая не превышают в ее центральной части 15—18 м. Грунт в средней части губы преимущественно илисто-песчанистый с небольшим количеством камней. Площадь губы по изобате 4 м равна 2.03 км2, по изобате 0 м — 1.56 км2, по изобате 10 м — 0.46 км2 [14].
Отлов крабов в губах Дальнезеленецкая и Долгая осуществляли с использованием легководолазного снаряжения с глубин 5—40 м и 5—35 м, соответственно. Часть крабов из губы Долгая в 2006 г. была отловлена при помощи ловушек.
Непосредственно после отлова животных проводили обработку крабов по стандартным методикам [10]. У каждого краба определяли пол и размер (ширина карапакса), производили сбор ассоциированных организмов. В ходе сбора проб отмечали место локализации ассоциированных животных. Тело краба было условно разделено на 5 участков: ротовой аппарат, жабры, абдомен, карапакс, конечности.
Отобранный материал фиксировали в 4-% растворе формальдегида. В лаборатории проводили видовую идентификацию.
Для оценки влияния гидрологического режима акваторий сравнивали экстенсивность и среднюю интенсивности заселения Paralithodes camtschaticus основными видами симбионтов и обрастателей в исследованных районах с использованием таблиц сопряженности (непараметрический критерий х2) и теста Крускала-Уо-ллиса (Н) или однофакторного дисперсионного
анализа (F). Сравнение процентных распределений ассоциированных организмов на разных акваториях проводили с использованием критерия X2. В тексте используются следующие обозначения: df — число степеней свободы, p — уровень достоверности различий.
Сравнение проводили для двух разных размерных групп крабов: 1—100 мм — преимущественно неполовозрелые крабы и 101—200 мм — половозрелые крабы [12].
Сходство фауны симбионтов и обрастателей (Sjk) камчатских крабов из исследованных местообитаний оценивали при помощи коэффициентов Брэя—Куртиса (Bray, Curtis, 1957) по формуле [17]:
^ 2min( y¡j,
Уик)
sjk = ЮО х -L-p-,
X(yj+y¡k) i
где y¡j и yik — это меры вида i в местообитаниях j и k, min(yj , yik) минимум уц и yik , p — число видов. В качестве меры каждого вида использовали число видов и экстенсивность заселения (%).
РЕЗУЛЬТАТЫ
В губе Долгая в августе 2005—2006 гг. был отловлен 301 экз. камчатского краба. В губе Дальнезеленецкая в летний период 2004—2008 гг. поймано 870 экз. Размерный состав особей представлен на рис. 1. Основную долю уловов в обоих исследованных районах составили неполовозрелые крабы. Данные о количестве и размерах камчатских крабов представлены в табл. 1. Соотношение полов у неполовозрелых особей в обоих районах не отличалось от теоретического уровня 1 : 1 (df = 1, Х2 = 0.26, р = 0.609 в губе Долгая; df = 1, х2 = 0.53, р = 0.466 в губе Дальнезеленецкая). В губе Долгая половозрелые самцы и самки также встречались в примерно равной пропорции (df = 1, х2=1.72, р = 0.189), тогда как в губе Дальнезеленецкая резко доминировали самки (df = 1, х2 = 194.95, р <0.001).
В губе Долгая на крабах идентифицировано 13 видов ассоциированных организмов, из них 8 встречены более чем на двух крабах. Данные о видовом составе, экстенсивности и средней интенсивности заселения хозяев суммированы в табл. 2. В 2005 г. на 17 крабах был обнаружен хотя бы один из ассоциированных видов, в 2006 г. эта цифра составила 71 экз. на крабах, пойманных с глубин до 35 м (водолазные сборы) и 54 экз на крабах, отловленных с глубины 90 м (ловушки). Общая экстенсивность заселения камчатских крабов достигала 47.1%. Наиболее часто на крабах встречали усоногих рачков Balanus crenatus, амфипод Ischy-rocerus commensalis и двустворчатых моллюсков
ЫуШш ейыШ. Для первых двух видов также отмечена наибольшая интенсивность заселения, тогда как для мидий этот показатель был относительно невысок.
В губе Дальнезеленецкая на глубинах 5—40 м на крабах зарегистрировано 43 вида ассоциированных организмов, из них 20 встречены на трех или более крабах (табл. 2). Общая экстенсивность заселения составила 36.2%. Наиболее часто на камчатских крабах отмечали амфипод Ischyrocerыs соттетаНз и I. ащы1ре8.
Для трех наиболее часто встречающихся видов симбионтов и обрастателей (амфипод Ь^угосегыз соттетаШ, I. ащы1рез и усоногих раков Ва1апыз сгепаЫз) было проведено сравнение индексов заселенности камчатских крабов на исследованных акваториях Баренцева моря (рис. 2, 3). Экстенсивность заселения неполовозрелых особей амфиподами I. соттетаШ была сходна в губах Долгая и Дальнезеленецкая (ё/ = 1, х2 = 0.02, р = 0.892), для половозрелых особей достоверно более высокое значение данного индекса отмечено в губе Дальне-зеленецкая (ё/ =1, х2 = 7.20, р = 0.007). Для амфипод I. ап^рез была характерна более высокая встречаемость в губе Дальнезеленецкая, как в случае с неполовозрелыми (ё/ = 1, х2 = 6.66, р = 0.009), так и в случа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.