научная статья по теме ВЛИЯНИЕ ГРЕБНЕВИКА MNEMIOPSIS LEIDYI A. AGASSIZ, 1865 (CTENOPHORA: LOBATA) НА ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И ВИДОВОЙ СОСТАВ МЕЗОПЛАНКТОНА В ПРИБРЕЖНЫХ ВОДАХ КРЫМА Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ ГРЕБНЕВИКА MNEMIOPSIS LEIDYI A. AGASSIZ, 1865 (CTENOPHORA: LOBATA) НА ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И ВИДОВОЙ СОСТАВ МЕЗОПЛАНКТОНА В ПРИБРЕЖНЫХ ВОДАХ КРЫМА»

БИОЛОГИЯМОРЯ, 2015, том 41, № 2, с. 100-109

УДК 593.8:591.594.12:591.13(262.5) ПРОДУКЦИОННАЯБИОЛОГИЯ

ВЛИЯНИЕ ГРЕБНЕВИКА MNEMIOPSIS LEIDYI A. AGASSIZ, 1865 (CTENOPHORA: LOBATA) НА ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И ВИДОВОЙ СОСТАВ МЕЗОПЛАНКТОНА В ПРИБРЕЖНЫХ

ВОДАХ КРЫМА1

© 2015 г. Г. А. Финенко, Г. И. Аболмасова, Н. А. Дацык, Б. Е. Аннинский

Институт биологии южныхморей -им. А.О. Ковалевского, Севастополь 299011 e-mail: gfinenko@gmail.com

Статья принята к печати 22.05.2014 г.

Изучен качественный и количественный состав пищи гребневика Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865, оценена интенсивность питания и степень выедания им отдельных видовых популяций мезопланкгона в шельфовой зоне северо-западной части Черного моря в 2008-2010 гг. Выявлены межгодовые и видовые различия в степени выедания зоопланктона. Установлено, что наибольший пресс испытывали науплиусы копепод, кладоцеры Penilia avirostris и Pleopis polyphemoides, а также личинки Bivalvia. Суточное потребление взрослых копепод не превышало нескольких процентов от их общей численности. Сделан вывод, что массовое развитием, leidyi определяет качественный и количественный состав планктонного сообщества, регулируя численность науплиусов копепод и кладоцер, что, в свою очередь, может влиять на трофическую структуру всей пищевой цепи.

Ключевые слова: Черное море, гребневики, мезопланктон, состав пищи, облавливаемый объем, интенсивность выедания.

The effect of the ctenophore Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 (Ctenophora: Lobata) on the population density and species composition of mesoplankton in inshore waters of the Crimea. G. A. Finenko, G. I. Abolmasova, N.A. Datsyk, В. E. Anninsky (A.O. Kovalevsky Institute ofBiology ofthe Southern Seas, Sevastopol 299011)

This paper examines the qualitative and quantitative food composition of the ctenophore Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865, as well as its feeding intensity and predatory impact on selected mesoplankton species in the inshore waters ofthe northwestern Black Sea in 2008-2010. Interannual and interspecies differences in the intensity of predatory impact on Zooplankton were found. Copepod auplii, the cladocerans Penilia avirostris and Pleopis polyphemoides, and bivalve veligers experienced the highest pressure from ctenophore predation. The daily consumption rate ofadult copepods did not exceed several percent of their total abundance. The mass development ofM. leidyi defines the qualitative and quantitative composition of Zooplankton community through the control of abundance of copepod and cladoceran nauplii, which, in turn, results in changes in the trophic structure ofthe whole food chain. (Biologiya Morya, 2015, vol. 41,no. 2, pp. 100-109).

Keywords: Black Sea, ctenophores, mesoplankton, food composition, clearance rate, predatory impact.

Изменение численности и биомассы зоопланктона в море обусловлено физическими условиями среды, количеством и качеством пищи, а также интенсивностью ее выедания хищниками. Эффект выедания, т.е. регуляция хищниками популяции жертв в морских сообществах, до сих пор мало изучен из-за отсутствия прямых методов оценки и сложности трофических отношений в экосистеме. Определение роли хищного гребневика Мпетгорьчя 1егйу1 в планктонных сообществах ограничивается его изучением как потребителя отдельных таксономических групп или мезозоопланктона в целом (Финенко и др., 1995, 2010, 2013; РигсеИ, 2009). Хищнический пресс гребневика на видовые популяции оценен лишь в нескольких работах (МсМатага й а1., 2010, 2013).

По мнению исследователей, резкое снижение численности зоопланктона и исчезновение отдельных видов в годы вспышкиМ Ыёуг в Черном море после его интродукции (конец 1980-х годов) были вызваны их интенсивным потреблением этим вселенцем. Так, в Севастопольской

бухте многочисленные прежде виды зоопланктона копе-пода Oithona папа и хетогната Sagitta setosa в 1989 г. не были обнаружены, а численность копеподы Paracalanus parvus, кладоцер Penilia avirostris и Pleopis polyphemoides значительно снизилась, в то же время копеподы рода Acartia (A. clausi и A. tonsa) доминировали не только в бухте, но и в других прибрежных районах (Kovalyov, 1991). Значительное снижение численности М. leidyi после вселения другого вида гребневика - Beroe ovata, поедающего М. leidyi, наиболее сильно отразилось на численности Acartia sp., P. parvus и кладоцер. Уже в 1999 г., в первый год появления В. ovata, в прибрежных районах Крыма среднегодовая биомасса копеподы Acartia sp. достигла 5 мг/м3, что в 5 раз выше ее среднемноголетней биомассы в 1992-1998 гг. (Губанова и др., 2002). Среднегодовая биомасса P. parvus и кладоцер в 1999-2001 гг. превысила таковую в годы отсутствия В. ovata (1992-1998 гг.) в 10 раз. В Севастопольской бухте средняя численность ракообразных за весенне-осенний период 2000-2003 гг. увеличи-

1 Работа выполнена при финансовой поддержке 7-й рамочной программы ЕС, проект PERSEUS, № 287600 и гранта РФФИ № 14-44-01546.

лась примерно в 4 раза по сравнению с таковой в 1998 г. (Губарева и др., 2004), а численность копепод возросла в 10 раз по сравнению с таковой в 1995 г. при снижении средней биомассы M leidyi с 119.5 ± 41.5 до 21.9 ± 16.9 г/м2. Значительно увеличились численность и биомасса теплолюбивых видов, особенно пострадавших в годы обилия мнемиопсиса, - копеподы Centropages ponticus, кладоцер P. avirostris и P. polyphemoides. Доля С. ponticus в годы присутствия В. ovata увеличилась с 6 до 20%, кладоцер - с 12 до 39% от общей численности мезопланктона. В отдельные годы (август 2003 г.) биомасса Cladocera, особенно P. avirostris, достигала 82% от биомассы всего кормового зоопланктона. Вместе с тем вселение В. ovata не повлияло на численность копепод Oithona similis и Pseudocalanus elongatus, которая не увеличилась и по-прежнему низка. Влияние M. leidyi на видовую структуру мезопланктона обусловлено различиями в биологии отдельных видов. Так, популяции холодолюбивых видов копепод О. similis и P. elongatus с пиком размножения при 7-15°С разобщены с мнемиопсисом в пространстве и во времени (Губанова и др., 2002), этим и определяется отсутствие видимой связи с их обилием в годы после интродукции В. ovata. Напротив, численность теплолюбивых и эвритермных видов копепод С. ponticus и A. clausi, достигающих пика плотности в июле-сентябре в период размножения и роста M. leidyi, явно зависела от обилия гребневика.

Изложенные выше данные были получены на основе анализа численности и видовой структуры сообщества зоопланктона без учета сведений о питании гребневика. Однако в некоторых условиях определяющее влияние на видовой состав мезопланктона могут оказывать и другие факторы, в том числе климатические. Так, в июле-августе 1999-2002 гг. наблюдалась самая высокая температу-

ра воды на поверхности моря и в холодном промежуточном слое за последние 13 лет (Шушкина и др., 2004), что способствовало развитию тепловодных видов, имеющих короткий жизненный цикл. Очевидно, только при количественной оценке интенсивности потребления гребневиками отдельных видов и групп пищевых организмов можно дать адекватную характеристику роли гребневиков в формировании видовой структуры зоопланктонно-го сообщества.

Популяция M. leidyi формируется как взрослыми животными, так и личинками, различающимися по способу питания и составу пищи. Личинки на тентакулят-ной (цидиппидной) стадии (до 5 мм) имеют 2 щупальца, которые используются для ловли микропланктонных организмов (20-200 мкм) (Sullivan, Gifford, 2007). На следующей переходной стадии (5-15 мм) у личинок имеются как щупальца, так и лопасти для ловли микро- и мезопланктона. Переход в лобатную форму завершается при достижении животными длины около 15 мм (Stoecker et al., 1987; Rapoza et al., 2005). Именно взрослые гребневики и особи на переходной стадии, потребляющие мезопланктон, оказывают наибольшее влияние на его видовой состав и количественное развитие.

Задача нашей работы - на основе численности популяции M. leidyi, отдельных видов и групп кормового зоопланктона и интенсивности их потребления оценить влияние гребневика на видовую и трофическую структуру зоопланктонного сообщества.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили пробы макропланкго-на, собранные в январе 2008 г. - декабре 2010 г. на трех станциях в шельфовых районах Черного моря у г. Севастополя (рис. 1). Пробы отбирали ежемесячно в течение зимы, весны и 2 раза в

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в шельфовой зоне Крымского побережья Черного моря у Севастополя в 20082010 гг.

месяц летом и осенью в первой половине дня сетью Богорова-Расса (диаметр - 80 см, размер ячеи - 500 мкм). На всех станциях облавливали слой воды от дна до поверхности (0-60 м). Одновременно измеряли температуру воды на поверхности. Сразу после отбора проб взрослых крупных животных подсчитывали и измеряли их орально-аборальную длину; личинок длиной меньше 10 мм также подсчитывали и измеряли в лаборатории под бинокуляром с увеличением *16. Численность гребневиков разных размерных групп оценивали с интервалом 5 мм.

Одновременно отбирали животных для изучения качественного и количественного состава пищевых организмов в гастральной полости. Гребневиков измеряли и помещали по одному в пластиковые сосуды с завинчивающимися крышками объемом 0.3 л с 50 мл 1% раствора формальдегида. При таком способе фиксации тела гребневиков распадаются, а зоопланктонные организмы из гастральной полости хорошо сохраняются. Количество всех съеденных организмов подсчитывали в камере Богорова под бинокуляром. На одной мониторинговой станции сетью Джеди отбирали пробы зоо-

планктона вертикальным обловом всего столба воды (0-60 м). Пробы фиксировали 4% формалином и обрабатывали в лаборатории счетно-весовым методом. Общую биомассу мезоплан-ктона рассчитывали по численности и индивидуальной массе планктонных организмов и их стадий (Петипа, 1957). К кормовому зоопланктону относили всех планктонных животных, кроме динофлагелляты Noctiluca scintillans и желетелых форм. На основе полученных данных и определенных ранее в лабораторных экспери

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком