Распределение камер с открытым верхом по опытному участку и размеры одной из камер.
тайской академии наук по изучению экосистем альпийских лугов.
Главной целью нашего исследования было проверить, способна ли величина 513С служить индикатором температурных изменений, и решить, какие растения могут быть выбраны как виды, чувствительные к глобальному потеплению, возможному в ближайшем будущем.
МЕТОДИКА
Район проведения экспериментов. Исследования проводили в провинции Хайбей на Альпийской научной станции, основанной в 1976 г. для изучения экосистем альпийских лугов, феномена биологического разнообразия, адаптивной и эволюционной "стратегии" видов и влияния глобальных изменений на экосистемы лугов и пастбищ. Станция расположена на Тибетском нагорье в большой долине, ориентированной с северо-запада на юго-восток и окруженной горами Цильян, в месте с координатами 37°29'-37°45' с.ш. и 101°12'-101°23' в.д. Горный участок расположен на высоте примерно 4000 м над уровнем моря; долина находится на высоте 3200 м. Климат определяется юго-восточным муссоном и сибирской системой высокого давления. Он относится к континентальному муссонному типу с суровой и долгой зимой и коротким холодным летом. Среднегодовая температура воздуха составляет -1.7°С с экстремальными величинами 27.6°С и -37.1°С. В зимние месяцы на высокогорном участке средняя температура может опускаться до -20°С. Летом средняя температура самого теплого месяца июля составляет 14—22°С в долинах и 4—10°С в горах. Среднегодовой уровень осадков находится в диапазоне от 426 до 860 мм. 80% осадков выпадают в течение короткого вегетационного сезона с мая по сентябрь. Среднегодовая продолжительность солнечного освещения составляет 2462.7 ч, или
60.1% от суммарно доступного солнечного света. Растительность в основном представлена Kobresia humilis, ^аштгеа superba, ОеМапа straminea и Ьеоп-^роётт тпит. Средняя высота растительного покрова менее 0.3 м.
Установка камер с открытым верхом. Камеры с открытым верхом, введенные в практику во время Международного тундрового эксперимента (ГГЕХ), были установлены для имитации тепличного эффекта и изучения влияния температуры на величину 513С и физиологическое состояние растений в сентябре 1997 г. (рисунок). Восемь конических камер с открытым верхом, изготовленных из стекловолокна (Сан-Лит высокого давления толщиной 0.1 см), распределяли по огороженному участку размером 30 х 30 м. Диаметр камер в основании составлял 1.5 м, высота - 0.4 м. Стекловолокно хорошо пропускает солнечный свет в видимой части спектра (86%) и плохо пропускает ИК излучение (<5%). Наклон стенок камеры под углом 60° позволяет максимально пропускать падающий свет и задерживать тепло. Камеры оставались на этом участке луга с 1997 по 2002 гг.
Отбор образцов и измерение 513С. Здоровые, закончившие рост листья семи видов многолетних травянистых растений собирали для изотопного анализа внутри и вне камеры на участке луга, относительно равномерно заросшим Kobresia humilis. Положение листьев на стебле было идентичным в контроле (вне камеры) и внутри камеры. В эксперименте образцы листьев отбирали в центральной части камер с открытым верхом в период максимальной облиственности растений (июль 2002 г.). Листья высушивали до постоянного веса в термостате при 70°С в течение 48 ч и мелко растирали для анализа.
Условия получения СО2 были следующими: температура печи для термического оксидирования - 900°С, печи для концентрирования - 680°С, колонны - 40°С. Полученный СО2 очищали и для
830
И, ЯНГ
Таблица 1. Влияние выращивания в камерах с открытым верхом на средние величины 513С у семи видов растений, произрастающих в альпийских долинах Тибета
Контрольные листья Листья, собранные в камере
Вид растений 513С, % показатель изотопной дискриминации, % 513С, % показатель изотопной дискриминации, %
Saussurea superba -25.13 17.56 -25.66 18.13
Gentiana straminea -26.92 19.44 -24.96 17.39
Kobresia humilis -26.83 19.35 -27.58 20.14
Leontopodium nanum -25.12 17.56 -27.62 20.18
Oxytropis cohrocephala -25.77 18.24 -28.25 20.84
Amblytropis diversifolia -24.84 17.27 -31.28 24.03
Lancea tibetica -26.01 18.49 -26.50 19.00
определения соотношения изотопов вводили в спектрометр марки Finnigan MAT DELTAPLUS XL (Германия). Интерфейсом между анализатором элементного состава и спектрометром служил ConFlow III. В качестве стандарта использовали отложения белемнита (PDB) из Южной Каролины (США). Результаты выражали в 513С образца по отношению к стандарту PDB в промилле:
513С = [(13C/12C)s/(13C/12C)sta - 1] х 1000,
где 13С/12С - соотношение изотопов в образце (s) и PDB как стандарта (sta). Суммарная аналитическая погрешность, учитывающая процесс подготовки образцов и сам анализ, составляла ± 0.2%о.
Обработка данных. Статистический анализ данных производили с помощью компьютерной программы SPSS (Статистический пакет для социологов) для WINDOWS 10.5. Соотношения стабильных изотопов углерода в контроле и в экспериментальном материале проверяли на наличие статистически значимых различий с помощью Г-критерия для независимых выборок (LEVENE'S TEST). Критерий охватывал области положительных и отрицательных значений.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Величины 513С у семи видов растений, приведенные в табл. 1, находились в диапазоне от -24.84 до -26.92%о для контрольных листьев и от -24.96 до
Таблица 2. Величины 513С (%о) для трех видов растений, произрастающих на разной высоте над уровнем моря
Вид растений Высота над уровнем моря, м
3200 2300
Plantago asiatica -26.13 (n = 8) -29.73 (n = 6)
Picea crassifolia -22.52 (n = 5) -25.11 (n = 6)
Elymus nutans -26.32 (n = 4) -29.83 (n = 8)
-31.28%о для листьев, собранных в камерах с открытым верхом; средние величины составляли 25.80 и 27.41%о соответственно. В ходе эксперимента температура внутри камер повышалась на 4°С, однако существенных различий по интенсивности света, доступности воды и концентрации С02 между контролем и опытом не обнаружили. Для всех изученных растений, находившихся внутри камер, величины 513С были ниже, чем в контроле, за исключением Gentiana straminea (табл. 1). Величина 513С у Amblytropis diversifolia резко понижалась на 6.44%о (t = 46.396, df= 4, P < 0.01), а величины 513С у Oxyt-ropis cohrocephala и Leontopodium nanum уменьшались на 2.5%о (t = 16.822, df= 4, P < 0.01 и t = 17.634, df= 4, P < 0.01). T обозначает статистическую величину в T-тесте, df - степень свободы, P - вероятность. Напротив, величина 513С для Gentiana straminea увеличивалась примерно на 2.0%о (t = -26.509, df= 4, P < 0.01). Мы также обнаружили, что три вида растений, произраставших на меньшей высоте над уровнем моря (2300 м), имели более высокие величины 513С по сравнению с росшими на опытном участке на высоте 3200 м (табл. 2). В то же время, был выполнен простой эксперимент с луговым насекомым Orgyia aurollimbta, обитавшим в камерах с открытым верхом. Оказалось, что у таких насекомых величина 513С была ниже (-28.50 ± 0.06%о), чем у контрольных (-27.91 ± 0.28%о) (t = -6.666, df= 5, P = = 0.003). Это также доказывает снижение величины 513С при выращивании в камерах, поскольку организм насекомого обогащался 13С, как и его корм.
ОБСУЖДЕНИЕ
Некоторые исследования показали, что в камерах с открытым верхом температура повышалась на 4°С по сравнению с внешней средой, однако существенных различий по другим факторам (обеспеченность водой и концентрация С02) не наблюдалось [12]. Образцы листьев собирали в центральной части камер (при этом различиями в освещенности можно было пренебречь), поэтому разумно пред-
положить, что более низкие величины ô13C у этих растений связаны в основном с повышением температуры внутри камер. Растения, произраставшие на разной высоте над уровнем моря, отличались по величине ô13C, при этом у растений с более низких мест величины ô13C были более отрицательными (табл. 2). Дискриминация растениями 13C02 обычно уменьшается с высотой [13-17], таким образом, величины ô13C у растений с высотой, как правило, увеличиваются. В определенной степени, с увеличением высоты над уровнем моря температура снижается.
Если бы соотношение изотопов углерода систематически зависело от температуры произрастания, растения могли бы быть полезными индикаторами состояния климата. Thoughton [1] показал, что у некоторых видов растений величины ô13C становились немного более отрицательными (примерно на 2%о) при повышении температуры. Подобные результаты получены и другими исследователями [13]. Влияние температуры на изотопный состав растений, вероятно, было следствием изменения доступности C02 при изменении температуры, поскольку при повышении температуры растениям требуется больше C02. Однако нам не удалось обнаружить существенных различий в концентрации C02 внутри камер с открытым верхом и за их пределами (она составляла 370 мг/л). Воздействие температуры на дискриминацию изотопов углерода в основном зависит от парциального давления C02 в межклетниках (Q), которое, в свою очередь, определяется отношением интенсивности ассимиляции (А) к устьичной проводимости (g) (Cj = Ca - A/g), где Ca - парциальное давление C02 в атмосфере. Повышение температуры в камерах могло увеличивать как А, так и g. Большая дискриминация в камерах (табл. 1) может быть результатом более интенсивной стимуляции устьичной проводимости, чем ассимиляции. В этом случае, более высокая устьичная проводимость повышает доступность C02 и усиливает дискриминацию 13C02 (и, таким образом, приводит к появлению более отрицательных величин ô13C).
В большинстве лабораторных исследований пришли к выводу, что ô13C повышается при понижении температуры [10, 18, 19]. Изучение взаимосвязи между Ô13C и температурой показало, что на 1°C приходится 0.2-0.3%о [11]. Нами показано, что величины ô13C у растений уменьшались с повышением температуры. Мы вычислили теоретическое изменение ô13C, ожидаемое для диапазона температур, существующего в данном высотном интервале. 0ка-залось, что примерно 50-75% варьирования можно было объяснить изменением температур. Большая доступность C02 вследствие повышения устьичной проводимости
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.