научная статья по теме ВЛИЯНИЕ ИНТЕРОКУЛЯРНЫХ РАЗЛИЧИЙ В КОНТРАСТЕ ИЗОБРАЖЕНИЙ ОБЪЕКТА НА ВОСПРИЯТИЕ ЕГО ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ ИНТЕРОКУЛЯРНЫХ РАЗЛИЧИЙ В КОНТРАСТЕ ИЗОБРАЖЕНИЙ ОБЪЕКТА НА ВОСПРИЯТИЕ ЕГО ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 4, с. 291-305

ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

УДК 612.8

ВЛИЯНИЕ ИНТЕРОКУЛЯРНЫХ РАЗЛИЧИЙ В КОНТРАСТЕ ИЗОБРАЖЕНИЙ ОБЪЕКТА НА ВОСПРИЯТИЕ ЕГО ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ

© 2013 г. Г. Вайткявичюс, Д. Матузявичюс1, А. Швягжда, В. Вилюнас, А. Радзявичене2, Р. Блюмас, Р. Станикунас, Я.Я. Куликовский3

Вильнюский университет, Литва, 01153 Вильнюс, ул. Университето 9/1 вильнюсский университет техники им. Гедиминаса, Литва 03227 Вильнюс, Наугардуко 41-413 2Вильнюский университет эдукологии, Литва, 08106 Вильнюс, Студенту 39 3Манчестерский университет, Moffatt Building, PO Box 88, Faculty of Life Sciences, The University of Manchester, Manchester M60 1QD, UK E-mail: henrikas.vaitkevicius@ff.vu.lt

Поступила в редакцию: 26.02.2013 г.

Для понимания функционирования бинокулярного зрения необходимо установить, влияют ли на пространственное восприятие только геометрические признаки или значение интероокулярных различий монокулярных контрастов изображения объекта. Для этого строится модель и проводится сопоставление ее свойств со свойствами бинокулярного зрения человека. Согласно модели, зрительная система состоит из множества локальных анализаторов, каждый из которых "просматривает" малый участок поля зрения, проецируемый в его рецептивное поле (РП). Локальный анализатор (ЛА) определяет "центроид" распределения освещения в РП и его положение в системе координат. Информация от ЛА (on- и off- каналов) передается в глобальную систему, где определяется положение объекта в поле зрения. Определение координат объекта в локальной области пространства осуществляется с помощью пары функциональных элементов, состоящих из четырех монокулярных нейронов, РП которых находятся в корреспондирующих областях сетчаток левого и правого глаз. Бинокулярные нейроны линейно суммируют сигналы от монокулярных нейронов, выходные сигналы которых являются компонентами векторов. Ориентации этих векторов определяют положение стимула в поле зрения ЛА (аналогично тому, как в анализаторе цвета ориентация вектора определяет тон и насыщенность цвета). Установленные координаты объекта зависят не только от геометрических свойств его изображения на сетчатках левого и правого глаз, но и от различий их монокулярных контрастов. Однако влияние контраста на определяемые координаты зависит от положения объекта в пространстве. Если объект находится на лонгитудном гороптере, то его определяемое направление не зависит от различий контрастов, а влияние контраста будет максимально для объектов, расположенных на циклопической оси. Различие контрастов не влияет на определяемую глубину, если объект находится либо на гороптере, либо на циклопической оси. Это совпадает как с тем, что описано в работе (Mansfield , Legge, 1996) , так и с результатами собственных исследований. Точность измерения глубины объекта моделью при его удалении от гороптера вдоль циклопической оси падает экспоненциально, что совпадает с опубликованными данными (Blakemore, 1970; McKee, Verghese, Farell, 2005).

Ключевые слова: зрительное восприятие, бинокулярное зрение, монокулярные контрасты, восприятие глубины и направления, стереоострота.

ВВЕДЕНИЕ

Вопросу, как зрительная система из двух плоских изображений трехмерного зримого пространства на сетчатках левого и правого глаз (монокулярных изображений) создает воспринимаемый трехмерный образ (карту) этого пространства, посвящено много работ (Bishop, 1973;

1989; 1994; Nelson, 1975; 1977; Barlow et al., 1967; Poggio, Fischer, 1977; Poggio et al., 1985; 1988; Pettigrew et al., 1968; Marr, Poggio, 1979; Freeman, Ohzawa 1990; Ohzawa, 1998; Ohzawa et al., 1990; 1997; Parker et al., 2000; Parker, Newsome, 1998). Положение объекта в трехмерном пространстве характеризуется тремя координатами (углами по вертикальному, горизонтальному направлениям

и расстоянием до объекта от наблюдателя, т. е. глубиной). При этом возникают две взаимно связанные задачи: объяснить, как положение объекта в трехмерном пространстве кодируется в нервной системе и какова связь нейронных реакций с особенностями восприятия положения объекта в пространстве.

По мнению большинства исследователей, ключевую роль в стереозрении играют так называемые нейроны-детекторы положения объекта в пространстве. На основе экспериментальных данных предложены модели построения таких нейронов, реакция которых является избирательной к положению объекта в пространстве. Была предпринята попытка построения нейронной (внутренней) карты видимого пространства (Bishop, 1973; 1989; Nelson, 1975; 1977). Эти модели использованы для объяснения особенностей восприятия зримого пространства (Bishop, 1994; Barlow et al., 1967). Впоследствии нейрофизиологические исследования были сосредоточены на изучении того, какие физические параметры стимула используются для формирования нейронов-детекторов, реакции которых были бы селективными к положению стимула в пространстве. При этом основное внимание уделено формированию детекторов глубины или диспаратности (Poggio, Fischer, 1977; Poggio, et al., 1985; 1988; Freeman, Ohzawa, 1990; Ohzawa et al., 1990; Parker et al., 2000; Parker, Newsome, 1998).

На основе полученных данных разработаны ряд моделей (Longuet-Higgins, 1981; Huang, Mumford, 1999; Lee et al., 2001; Read, 2002a, 2002b; Hibbard, 2007), среди которых наибольшее признание получила оригинальная модель, известная как "энергетическая" (Ohzawa, 1998; Fleet et al., 1996). Согласно этой модели, объект или изображение его фрагмента проецируется в область сетчатки как левого, так и правого глаз, где находится набор рецептивных полей (РП) (расположенных в одном и том же месте сетчатки), сигналы от которых с разными весами поступают на входы множества монокулярных нейронов. Пара монокулярных нейронов (одна от левого, а другая от правого глаза) посылает сигналы на вход определенного бинокулярного нейрона-детектора дис-паратности (глубины) (Ohzawa, 1998; Fleet et al., 1996). Эти нейроны образуют набор детекторов. Диспаратность объекта определяется по тому, какой из детекторов указанного набора возбуждается максимально. Максимально возбуждается тот нейрон-детектор, для которого сумма квадратов сигналов, поступающих от левого и правого глаз, является максимальной, т. е. "энергия" входного сигнала максимальна (Fleet et al., 1996). Так как

такой анализатор получает сигналы от малого участка сетчатки (РП поля малы), то предполагается, что в зрительной системе имеется множество таких локальных анализаторов (ЛА), каждый из которых "просматривает" малый участок поля зрения. В совокупности такие ЛА просматривают все поле зрения. Однако данная модель обладает рядом недостатков и не в состоянии объяснить ряд экспериментально установленных фактов.

Так, модель рассматривает, как кодируется только одна пространственная координата - "глубина". Кодирование другой координаты - "направления", необходимой для понимания механизмов восприятия положения объекта в видимом пространстве (Рожкова, Панютин, Родионова, 1995, 2003; Rozhkova, Radionova, Panjutin, 1997), не рассматривается. Предполагается, что для кодирования направления используются другие физиологические процессы. Это затрудняет количественную оценку свойств модели, необходимых как для сравнения ее с зрительным анализатором, так и для прогнозирования еще неизвестных особенностей восприятия видимого пространства. Чем обосновано предположение, что определение глубины и направление связаны с независимыми физиологическими процессами?

• Известно, что на восприятие направления влияет не только местоположение изображений стимулов на сетчатках левого и правого глаз, но и разница их контрастов. Однако воспринимаемая глубина стимула в опытах, описанных в работе (Mansfield, Legge, 1996), незначительно зависела от различия контрастов.

• Кроме того, в нейрофизиологических опытах показано, что в определенных условиях селективные свойства детекторов глубины также мало зависят от монокулярных различий контрастов (Freeman, Ohzawa, 1990).

На первый взгляд, это совпадает со свойствами "энергетической" модели. На самом деле, при изменении яркости только одного из монокулярных изображений (на сетчатке либо правого, либо левого глаза) в одинаковой степени меняется монокулярный сигнал для всего набора детекторов диспаратности, получающих сигнал из одной и той же области сетчатки. Так как при этом направления монокулярных векторов не меняются, то не меняются и коэффициенты корреляций между сигналами, генерируемыми в левом и правом каналах. Следовательно, согласно "энергетической" модели, при изменении яркости только одного монокулярного изображения объекта не меняется максимально возбужденный нейрон-детектор диспаратности, и в итоге не меняется и воспринимаемая глубина объекта.

Однако имеющиеся экспериментальные данные нельзя трактовать однозначно.

• Согласно данным, представленным в работе (Mansfield, Legge, 1996), изменения в восприятии глубины увеличивались по мере увеличения различий монокулярных контрастов, но эти изменения были статистически недостоверны. Учитывая это, авторы не отрицают возможного влияния различия контрастов на восприятие глубины, но отмечают, что это влияние (при расположении объектов вблизи циклопической оси) значительно меньше, чем влияние на восприятие направления.

• Восприятие направления зависит не только от различий контрастов монокулярных изображений объекта, но и от его положения в пространстве. При расположении объекта на лонгитюдном го-роптере воспринимаемое его направление не зависит от контрастов и от того, виден ли объект только правым, левым или одновременно обоими глазами (Рожкова, 1992; Howard, Rogers, 2002). Поэтому опыты (Mansfield, Legge, 1996) проводили со стимулами, расположенными на (или вблизи) циклопической оси на некотором расстоянии от гороптера. Для исследования того, как влияет различие контрастов на воспринимаемую глубину, использовались те же стимулы, расположенные вблизи циклопической оси. Вопрос о влиянии положения объекта в пространстве на исследуемый феномен не рассматривался. Однако, согласно другой векторной модели (Соколов, Вайтк

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»