УДК: 581.1
ВЛИЯНИЕ ИЗБЫТКА МЕДИ И ЗАСОЛЕНИЯ НА РОСТ И НАКОПЛЕНИЕ САХАРОВ У РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
Н. А. Кузнецова,
младший научный сотрудник, qwer131@yandex.ru, Н. А. Бурмистрова,
научный сотрудник, na_burmistrova@ippras.ru,
А. Л. Куликова,
старший научный сотрудник, к. б. н., akulikova05@mail.ru, Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН
В настоящей работе изучали влияние избытка меди и соли на рост и накопление Сахаров в тканях факультативного галофита хрустальной травки (Mesembryanthemum crystallinum L.) и растения-гликофита сои (Glycine max L.). У хрустальной травки добавление в питательную среду хлористого натрия нивелировало ингибирующее действие избытка меди на накопление биомассы и приводило к увеличению содержания растворимых углеводов. У сои, напротив, засоление на фоне избытка меди приводило к суммированию ингибирующего эффекта двух факторов на рост сои и не влияло на накопление сахаров. Полученные в настоящем исследовании данные важны для изучения механизмов адаптации растений к действию повреждающих абиотических факторов, а критерий повышения устойчивости к ТМ под действием умеренного засоления может быть использован для подбора растений в целях фиторемедиации загрязненных территорий.
Growth and sugar accumulation under salt and copper stresses was studied in facultative halophyte common ice plant ((Mesembryanthemum crystallinum L.) and glycophyte soybean (Glycine max L.). In common ice plant the presence of NaCl could abolish the negative effect of Cu on the plant fresh weight and stimulated sugar accumulation in plant tissues. On the contrary, NaCl increased damaging action of copper on soybean plants. Improving plant tolerance to heavy metals by moderate salinity may be used for elaborating technology of phytoremediation.
Ключевые слова: медь, тяжелые металлы, засоление, фиторемедиация, устойчивость растений.
Keywords: copper, heavy metals, salinity, phy-toremediation, plant tolerance.
Возрастающее загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ) является одной из наиболее острых проблем современного мира. Особенно агрессивно проявляется повреждающее действие избытка меди в отношении растений [1]. Нередко повреждающее действие ТМ осуществляется на фоне избыточного засоления, которому подвержено около 20 % поверхности земного шара. Почвы на территориях, прилежащих к большим магистралям, характеризуются не только относительно высоким содержанием различных ТМ, но и высокой степенью засоления. Поэтому изучение механизмов адаптации растений к действию засоления и ТМ и комбинированному действию двух указанных факторов крайне важно как с теоретической, так и с практической точки зрения.
В настоящей работе изучали влияние избытка меди и соли на изменение содержания сахаров в растительных тканях. Накопление сахаров может служить важным защитным механизмом в связи с адаптацией растений к гипотермии [2]. Роль сахаров в создании механизмов защиты против действия ТМ практически не известна. Вместе с тем сахара это источники энергии и предшественники при синтезе других метаболитов, в том числе необходимых для ультраструктурной и функциональной перестройки в период адаптации к неблагоприятным внешним условиям.
Для изучения влияния стрессорных факторов на накопление сахаров мы использовали растение хрустальной травки (Mesembryanthemum crystallinum L.), которое является факультативным галофитом, и растение гликофит из семейства бобовых — сою (Glycine max L., сорт «Дорин-ца»). Проростки растений в течение 5 суток подвергали действию избытка меди и/или NaCl. Содержание растворимых углеводов определяли в корнях и листьях 3 яруса, достигших максимального размера. Сахарозу и фруктозу определяли по методу Рое. Глюкозу определяли глюкозо-оксидазным методом, используя набор реактивов «Оль-векс диагностикум» (Россия). На рисунках представлены
К. С. Волкова с соавторами [3] о том, что присутствие в среде хлористого натрия способно значительно уменьшить токсический эффект высоких концентраций меди на рост хрустальной травки.
Растения сои также были подвержены токсическому действию избыточного содержания ионов меди в питательной среде (рис. 1, Б). Рост в течение 5 дней на среде, содержащей 5 мкМ Си804, приводил к снижению прироста биомассы целого растения на 42 %, а 10 мкМ СиБ04 на 57 % по сравнению с контролем. Засоление среды при внесении 25 мМ КаС1 снижало прирост биомассы на 11 %. Добавление соли на фоне меди, в противоположность результатам, полученным на хрустальной травке, не уменьшало ингибирующее влияние избытка меди, напротив, повреждающий эффект этих двух соединений был кумулятивным. В литературе имеются сведения об усилении токсического эффекта при совместном действии тяжелых металлов и засоления на рост растений-гликофитов [4].
Действие избытка меди на накопление сахаров в листьях и корнях хрустальной травки продемонстрировано на рис. 2, А, Б. При росте растений на среде, содержащей 5 мкМ СиБ04,
Рис. 1. Влияние избытка меди и засоления среды на накопление биомассы растениями хрустальной травки и сои. Продолжительность эксперимента 5 суток
средние значения 3 типичных опытов и их стандартные ошибки.
Избыточное содержание ионов меди в питательной среде приводило к значительному ингибированию роста хрустальной травки (рис. 1, А). При наличии в среде 5 мкМ СиБ04 прирост общей биомассы растения на 5 сутки опыта составлял лишь 19 % от контроля, а при добавлении 10 мкМ СиБ04 происходило снижение биомассы растения из-за потери воды и увядания листьев. Внесение в среду 200 мМ КаС1 на фоне избытка меди приводило к тому, что биомасса растений опытных вариантов практически достигала уровня контрольных, несмотря на то, что одна соль в отсутствие меди несколько уменьшала накопление биомассы по сравнению с контролем. Таким образом, наши данные совпадают с выводами из работ
Рис. 2. Влияние избытка меди и засоления среды на накопление растворимых сахаров растениями хрустальной травки: 1 — сахароза, 2 — глюкоза, 3 — фруктоза, 4 — сумма Сахаров
Рис. 3. Влияние избытка меди и засоления среды на накопление растворимых Сахаров растениями сои: 1 — сахароза, 2 — глюкоза, 3 — фруктоза, 4 — сумма растворимых Сахаров
происходило увеличение примерно на 20 % содержания сахарозы и суммы растворимых Сахаров в листьях и снижение в корнях, возможно, из-за уменьшения оттока сахаров из листьев в корни. Внесение в среду 10 мкМ СиБ04 почти не изменяло количество и соотношение форм сахаров по сравнению с контролем. Действие 200 мМ КаС1 приводило к увеличению в 1,5 раза содержания сахарозы в листьях, при этом в корнях заметно увеличивалось содержание глюкозы и фруктозы, что могло являться следствием усиления активности инвертаз в клетках корня. При совместном действии соли и меди, накопление сахарозы в листьях и корнях хрустальной травки возрастало вдвое по сравнению с контролем, однако, общее содержание растворимых углеводов при этом увеличивалось значительно слабее — на 20 % в листьях и на 50 % в корнях.
В листьях и корнях сои накопление сахаров под действием избытка меди значительно возрастало — на 70—80 % в листьях и в 2—2,5 раза в корнях (рис. 3, А, Б). Добавление 25 мМ КаС1 почти не изменяло содержание растворимых углеводов в листьях сои и
слегка увеличивало в корнях. В варианте с добавлением соли на фоне 10 мкМ СиБ04 сумма растворимых углеводов в листьях была такой же, а в корнях меньше, чем при действии одной меди.
Таким образом, в наших опытах избыток меди вызывал качественные и количественные изменения содержания сахаров в тканях растений. Это могло являться проявлением действия защитных механизмов, а также результатом снижения потребления углеводов вследствие замедления роста растений и инги-бирования дальнего транспорта сахаров. В литературе имеются сведения об увеличении содержания углеводов в тканях проростков риса и огурца под действием избытка никеля или меди [5]. Данных по совместному влиянию соли и ТМ на углеводный метаболизм растений мы не обнаружили.
У растения-галофита хрустальной травки присутствие в среде хлористого натрия было способно значительно нивелировать токсический эффект высоких концентраций меди. Ранее было показано [3], что при комплексном воздействии соли и меди стабилизируются основные показатели водного статуса растений и резко падает осмотический потенциал. Снижение осмотического потенциала, которое могло происходить в результате накопления совместимых осмолитов, авторы рассматривали как адаптивный механизм, способствующий лучшему поглощению воды клетками корня. Накопление растворимых сахаров, обнаруженное в настоящей работе в тканях хрустальной травки при совместном действии засоления и избытка ионов меди способно внести вклад в этот механизм.
У гликофитов, вероятно, отсутствует данная стратегия адаптации, так как добавление хлористого натрия не смягчало, а усиливало повреждающий эффект ТМ на накопление биомассы сои и не влияло на увеличение накопления сахаров в листьях и корнях под действием избытка ионов меди.
Полученные в настоящем исследовании данные важны для изучения механизмов устойчивости к комплексному действию повреждающих абиотических факторов и способны внести вклад в проблему подбора растений для фиторемедиации загрязненных территорий.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 13-04-01001 А.
Библиографический список
1. Yruela I. Copper in plants: acquisition, transport and interactions // Function Plant Biology. — 2009. — V. 36. — P. 409—430.
2. Трунова Т. И. Растение и низкотемпературный стресс. — М.: Наука, 2007. — 60 с.
3. Волков К. С., Холодова В. П., Швартау В. В., Кузнецов Вл. В. Протекторный эффект хлористого натрия при адаптации растений хрустальной травки к избытку меди. // Физиология и биохимия культурных растений. 2010. — Т. 42. — С. 414—423.
4. Huang Y. Z., Zhang G. P., Wu F. B., Chen J. X., Xiao Y. P. Interaction of salinity and cadmium stresses on antioxidant enzymes, sodium, and cadmium accumulation in four barley genotypes // J. Plant. Nutr. — 2006. — V. 29 — P. 2215—2225.
5. B. Alaoui-Sosse, P. Genet, F. V
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.