СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
УДК 612.821
ВЛИЯНИЕ КОНТЕКСТА СТАНДАРТНЫХ СТИМУЛОВ НА ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕГАТИВНОСТИ РАССОГЛАСОВАНИЯ ПРИ ПЕРЕМЕЩЕНИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
© 2012 г. Л. Б. Шестопалова, Е. А. Петропавловская, С. Ф. Вайтулевич, Ю. А. Василенко
Институт Физиологии им. И.П.Павлова РАН 199034, Санкт-Петербург, наб.Макарова, 6 E-mail: shestolido@mail.ru
Поступила в редакцию 18.04.2011 г.
Представлены результаты исследования чувствительности слуховой системы человека к различным видам перемещения звукового образа в зависимости от акустического контекста. В работе использовались параллельно два метода исследования - психофизический (двухальтернативный вынужденный выбор) и электрофизиологический (регистрация негативности рассогласования). Девиантные стимулы, моделировавшие мгновенное перемещение источника звука (скачок), предъявляли в двух разных контекстах, представляющих собой поток повторяющихся стандартных стимулов (неподвижных или движущихся с постоянной скоростью звуковых образов). Установлено, что параметры компонента N1 в ответе на девиант-скачок зависели от контекста стандартов. Ла-тентность негативности рассогласования для девианта-скачка не зависела от контекста стандартов и определялась моментом обнаружения пространственных различий. Девиант-скачок вызывал появление негативности рассогласования и компонента P3a существенно большей амплитуды при предъявлении его в контексте неподвижных стандартов, чем в контексте движущихся. Было также показано, что негативность рассогласования является более чувствительным показателем пространственного различения звуковых стимулов, чем психофизические измерения. Полученные результаты обсуждаются с точки зрения возможных нейрональных процессов сравнения пространственных звуковых стимулов в сенсорной памяти.
Ключевые слова: пространственный слух, движение источника звука, негативность рассогласования
Одной из важных составляющих пространственного слуха, обеспечивающих ориентацию человека в акустической среде, является локализация движущихся источников звука. Анализ акустических признаков движения звука слуховой системой человека уже давно составляет предмет как психофизиологических, так и нейрофизиологических исследований. Полученные к настоящему времени экспериментальные факты указывают на наличие областей коры, избирательно активируемых движущимися звуковыми стимулами. Об этом свидетельствуют как данные нейровизуа-лизации мозга человека (Baumgart et al., 1999; Bremmer et al., 2001; Griffiths et al., 1998; Griffiths et al.,1994; Griffiths et al., 2000; Hall et al., 2003; Krumbholz et al., 2005; Lewis et al., 2000; Warren
et al., 2002), так и результаты регистрации активности одиночных нейронов на животных (Altman, 1968; Spitzer, Semple 1991; Ahissar et al., 1992; To-ronchuk et al., 1992). Была выдвинута гипотеза о наличии в слуховой системе специализированных нервных элементов ("детекторов движения"), обеспечивающих непрерывный анализ параметров источника звука по мере его движения (Alt-man, 1968). Электро- и магнитоэнцефалографи-ческие исследования показали, что при движении источника звука в коре генерируются выраженные слуховые вызванные потенциалы (СВП) и их магнитные аналоги (Altman,Vaitulevich, 1990; Bidet-Caulet, Bertrand, 2005; Ducommun et al., 2002; Jerger, Estes, 2002; Xiang et al., 2002). Избирательность реакции к направлению движения,
по мнению некоторых авторов, могла служить подтверждением наличия дирекциональной чувствительности нейронов слуховой коры (Makela, McEvoy, 1996).
В последнее время электрофизиологические исследования реакций на движение звука были направлены на изучение компонента СВП, связанного с началом движения стимула (motion-onset response, MOR) (Варфоломеев, Старостина, 2006; Krumbholz et al., 2007; Getzmann, 2009; Getzmann, Lewald, 2010; Grzeschik, 2010). При этом использовались звуковые стимулы, содержащие начальный стационарный участок длительностью порядка 700 мс, за которым следовал участок собственно движения звука. Типичный ответ на начало движения представляет собой фронтально-центральный комплекс, состоящий из негативного колебания со скрытым периодом около 140 мс после начала движения и следующего за ним позитивного колебания со скрытым периодом около 230 мс. В современной литературе этим колебаниям присвоены названия cN1 ("change-N1") и cP2 ("change-P2"). Было установлено, что увеличение скорости движения звука приводит к росту амплитуды ответа и уменьшению скрытого периода. Показано также, что при снижении скорости движения уменьшается контр-латеральность ответа на начало движения (Getz-mann, 2009). Параметры корковых потенциалов, лежащих в основе слухового анализа движения, зависят от предшествующей адаптации (Grzeschik, 2010), а также от процессов, связанных с вниманием (Kreitewolf et al., 2011).
Другой эффективный подход к исследованию кортикальных процессов обработки движения стимула связан с феноменом негативности рассогласования (в англоязычной литературе - mismatch negativity (MMN)). Негативность рассогласования представляет собой негативный компонент СВП, генерируемый при возникновении незначительных отличий поступающей в слуховую систему информации от имеющегося акустического контекста. Типичной экспериментальной парадигмой, используемой при ее регистрации, является так называемая oddball-парадигма, согласно которой в контекст повторяющихся стимулов ("стандартов") изредка включены отличающиеся от них по одному или нескольким параметрам "девиантные" стимулы. Изменения пространственного положения неподвижного источника звука оказывают влияние на амплитуду и скрытый период негативности рассогласования, как в условиях свободного звукового поля, так и при дихотической стимуляции (Paavilainen et al.,
1989; Nager et al., 2003; Doeller et al., 2003; Deouel et al., 2006; Pakarinen et al., 2007; Schröger, 1996; Richter et al., 2009). Феномен негативности рассогласования при движении источника звука изучался только в условиях дихотической стимуляции (Альтман и др., 2007, 2010; Шестопалова и др., 2007; Василенко, Шестопалова, 2010; Altman et al, 2005, 2010). В недавнем исследовании (Altman, 2010) предпринята попытка разделить влияние длительности и углового смещения звукового стимула на негативность рассогласования и сделано заключение, что с точки зрения генерации негативности рассогласования угловое смещение источника звука является более существенным признаком, чем собственно скорость движения. Установлено, что амплитуда негативности рассогласования возрастала при увеличении углового смещения звукового образа.
Предположение о том, что угловое смещение является определяющим признаком при восприятии движения звука по горизонтали, высказывалось ранее на основе психофизических экспериментов и получило название "гипотезы мгновенных отпечатков" ("snapshot theory") (Grantham, 1997). Согласно этой гипотезе, восприятие движения звука в горизонтальной плоскости основано не на специальных механизмах анализа движения, а на последовательной локализации отдельных точек траектории источника звука (при малой длительности стимулов - локализации начала и конца траектории).
Негативность рассогласования отражает ранние этапы слухового анализа на уровне коры, и таким образом позволяет определить, является ли на этом этапе значимой информация, содержащаяся в средней части траектории источника звука. Для этого используются звуковые стимулы, траектории которых начинаются в одной и той же точке и достигают одного и того же углового смещения, различаясь только в своей средней части. Простую модель таких стимулов представляет плавное движение звукового образа, создаваемое за счет линейных изменений межушной задержки AT, и мгновенное перемещение звукового образа, создаваемое за счет скачкообразного изменения AT. Было установлено, что мгновенное перемещение звукового образа вызывает негативность рассогласования большей амплитуды, чем плавное движение, при предъявлении в качестве стандартов неподвижных звуковых образов, локализуемых по средней линии головы (Альтман и др., 2007, 2010; Шестопалова и др., 2007). В то же время в работе (Василенко, Шестопало-ва, 2010) подтверждено формирование значимой
негативности рассогласования на мгновенное перемещение звукового образа относительно стандартных стимулов, плавно движущихся в том же направлении, что и девианты. Эти результаты свидетельствуют, что на уровнях слуховой системы, участвующих в формировании негативности рассогласования, локализация источника звука не может быть описана в рамках теории мгновенных отпечатков. В то же время определенные выводы о наличии чувствительных к движению звука нервных элементов на основании имеющихся данных были бы преждевременны.
Дополнительную информацию относительно нейрональных процессов обработки пространственных звуковых стимулов в сенсорной памяти можно получить, изучив влияние акустического контекста на различение движущихся звуковых образов. Цель настоящего исследования - непосредственное количественное сравнение (на одной и той же группе испытуемых) параметров вызванного потенциала и негативности рассогласования, полученных при предъявлении сигнала, моделирующего мгновенное перемещение звукового образа в контексте неподвижных и движущихся звуковых стимулов, а также сравнение электрофизиологических и психофизических показателей пространственной различительной способности слуха.
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие семь испытуемых (один мужчина и шесть женщин) с нормальным слухом в возрасте от 18 до 45 лет. Испытуемых располагали в комфортном кресле в экранированной звукоизолированной камере. В ходе регистрации ЭЭГ им предлагали читать книгу по своему выбору; во время психофизического тестирования испытуемых снабжали клавиатурой, на которой они должны были нажимать клавиши в соответствии с заданием. Каждый испытуемый принимал участие в опытах по всем типам серий.
Стимулы. Предъявляемые дихотическим способом звуковые стимулы были получены при помощи цифрового синтеза с частотой дискретизации 96 кГц и синтезированы на основе отрезков белого шума, фильтрованно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.