=ЗООЛОГИЯ =
УДК 599.325.2:591.32
ВЛИЯНИЕ КОПРОФАГИИ НА РАЗМЕРНЫЙ СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНЫХ ВОЛОКОН В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ЗАЙЦЕВ ЬерыБ выгорает
И Ь. йтгйыБ (Lagomoгpha, Leporidae)
© 2015 г. Е. И. Наумова, Г. К. Жарова, Т. Ю. Чистова, Т. А. Кузнецова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 Е-шаП: einaumova@gmail.com Поступила в редакцию 10.12.2014 г.
У двух видов зайцев — зайца-русака Ьерт еигораеиз и зайца-беляка Ь. timidus — рассмотрено распределение волокон разных размеров в желудочно-кишечном тракте. У всех исследованных зайцев (18 особей) самое высокое содержание волокон мелкоразмерных фракций (длиной 0.25 мм и менее) наблюдалось в слепой кишке (50—70% всей волокнистой массы). Отмечено, что поддержание в пищеварительном тракте мелкодисперсного состояния содержимого, особенно в слепой кишке, обеспечивается не только сепараторным механизмом ободочной кишки, но и посредством копрофагии. Установлено, что повторное прохождение корма по пищеварительному тракту компенсирует малый объем слепой кишки, увеличивая время ферментации одних и тех же порций кормовой массы.
БО1: 10.7868/80002332915050094
Среди млекопитающих-фитофагов зайцы выделяются не только специфичной структурой желудка и кишечника, тесно связанной со свойственной им ритмичной копрофагией (Наумова и др., 2013), но и небольшими для специализированных фитофагов размерами тела. Значительную часть кормового рациона зайцев, особенно зимнего, составляют веточные корма (Колосов и др., 1964; Груздев, 1974; Соколов и др., 1994), содержащие большое количество клетчатки, часть которой выводится с экскрементами, а часть подвергается бактериальной ферментации и служит источником питательных веществ. Увеличение роли структурных углеводов в питании млекопитающих неизбежно связано с длительными процессами пищеварения, требует наличия объемных ферментативных камер в желудочно-кишечном тракте и, как следствие, значительных размеров тела. Малые размеры тела у ряда млекопитающих-фитофагов с постгастричной ферментацией (в том числе у зайцеобразных) ограничивают возможность использования ими клетчатки в качестве источника питательных веществ (С1а^8 et а1., 2013). На примере пищух — самых мелких представителей отряда зайцеобразных — было показано, что эта возможность реализуется у них благодаря копрофагии, т.е. повторному прохождению корма по пищеварительному тракту, обеспечивающему тонкое измельчение структурных компонентов корма (Наумова и др., 2015). Преобладание в слепой кишке пищух мелкоразмерных фракций клетчатковых волокон облегчает ферментацию, что подтверждается высокой
активностью микробных ферментов, расщепляющих целлюлозу.
Цель работы — изучить влияние ритмичной копрофагии на редукцию и размерный состав растительных волокон в пищеварительном тракте зайца-русака и зайца-беляка (Ьерт еигораеш и Ь. timidus, Ьа§ошогрИа, Ьеройёае) для оценки возможности использования целлюлозосодержащих соединений в их питании.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили 14 особей зайца-русака и четыре особи зайца-беляка, добытых в Белгородской, Волгоградской, Тверской и Московской областях в осенне-зимний период. Зайцы были добыты в разное время суток: с 11:00 до 23:00. Фазу кормовой активности животных, добытых в период перехода от копрофагии к сбору растительного корма (с 16:00 до 18:00), определяли по содержанию в каудальных отделах толстого кишечника жидкой копромассы и сформированных твердых шариков выводимых экскрементов. На основании времени добычи зайцев и состояния содержимого дистальной части ободочной и прямой кишок материал был разделен на три группы. Первую группу составили зайцы, поднятые с лежки (период копрофа-гии), вторую — кормящиеся зайцы (период жировки), третью — животные, только приступившие к кормежке. У зайцев первой группы дистальная часть толстого кишечника была заполнена жидким содержимым (пять зайцев-руса-
%
100
80
60
40
20
0 100 80 60 40 20 0 100 80 60 40 20
(а)
1 а 2 а 3 а 4 □ 5
&_1_
ш
(б)
(в)
Д
Рис. 1. Содержание размерных фракций волокон в пищеварительном тракте зайцев-русаков, добытых во время лежки (а), жировки (б) и смены периодов активности (в). А — свод желудка, Б — тело желудка, В — слепая кишка, Г — проксимальная часть ободочной кишки, Д — прямая кишка и дистальная часть ободочной кишки. 1—5 — 2, 1, 0.5, 0.25 и <0.25 мм соответственно; для рис. 1—4.
ков и два зайца-беляка), у зайцев второй группы (пять зайцев-русаков и два зайца-беляка) ка-удальный отдел кишечника содержал только сухие шарики экскрементов, у животных третьей
группы (четыре зайца-русака) отдельные твердые шарики экскрементов чередовались с жидким содержимым. Материал анализировали отдельно по видам.
Содержимое каждого отдела желудочно-кишечного тракта зайцев (свода и тела желудка, слепой, проксимальной и дистальной частей ободочной и прямой кишок) разделяли на пять размерных фракций под проточной водой на почвенных ситах с размерами ячеек 2, 1, 0.5 и 0.25 мм. Частицы, проходящие через последнее сито, собирали на фильтровальной бумаге. Полученные фракции высушивали до постоянной массы, взвешивали с точностью до третьего знака, после чего определяли соотношение их масс (Наумова и др., 1994).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Заяц-русак. У всех зайцев-русаков в каждом отделе пищеварительного тракта содержались волокна длиной >1 мм (крупноразмерные фракции), масса которых не превышала 35—40% всей волокнистой массы. Однако в соотношении масс волокон разных размеров у животных, добытых во время лежки и жировки, были выявлены существенные различия.
Содержимое желудка во время лежки оказалось неоднородным по размерному составу волокон. В своде желудка, где концентрируется поедаемая зайцами копромасса, количество мелких волокон размером 0.25 мм и меньше достигало 42%, а содержание крупноразмерных фракций составляло <34% (рис. 1а). В теле желудка, напротив, уменьшалось содержание мелких волокон и возрастало количество крупных. Самая большая доля волокон мелкоразмерных фракций наблюдалась в слепой кишке (до 65%), а в ободочной кишке соотношение масс волокон разного размера было близким к размерному составу волокон в желудке.
Во время сбора растительного корма во всех отделах пищеварительного тракта увеличивается содержание волокон крупноразмерных фракций и уменьшается доля волокон мелких размеров (рис. 1б). Особенно это изменение заметно в содержимом слепой кишки, в которой количество мелких волокон сокращается от 65 до 47%. Различия между содержимым свода и тела желудка, наблюдаемые у зайцев, добытых во время лежки, нивелируются благодаря поступлению свежего растительного корма. В своде желудка доля самых мелких волокон у зайцев, добытых во время жировки, уменьшается почти вдвое. В проксимальной ободочной кишке также понижается доля волокон мелких фракций.
Во время перехода зайцев от жировки к лежке, а также в начале жировки различия, наблюдаемые в соотношении масс крупных и мелких волокон в
0
период копрофагии, заметно сглажены (рис. 1в). Желудок по размерному составу волокон сходен с желудком кормящихся животных. Слепая и ободочная кишки по этому признаку занимают промежуточное положение между аналогичными органами кормящихся и находящихся на лежке животных. Мелкоразмерных волокон в этих отделах у приступивших к сбору корма зайцев становится меньше, чем в дневное время, но значительно больше, чем у зайцев, добытых в темное время суток.
Заяц-беляк. У всех исследованных особей зайцев-беляков практически отсутствуют крупные волокна длиной >2 мм, а основная масса волокон представлена фрагментами длиной <1 мм.
У зайцев, добытых днем, в своде желудка находилась жидкая копромасса, а в теле желудка были различимы частицы растительного корма. Соответственно, масса крупноразмерной фракции волокон в теле желудка была больше и достигала 30%, тогда как в своде желудка она оказалась почти вдвое меньше (рис. 2а). Доля мелких волокон длиной 0.25 мм и короче составила здесь >50%. Размерный состав волокон в слепой кишке был близок к процентному соотношению волокон в своде желудка и каудальных частях толстого отдела кишечника.
У зайцев, добытых во время кормовой активности, в своде желудка еще сохранялось содержимое жидкой консистенции, но в теле желудка были сосредоточены фрагменты кормовых растений. В соответствии с визуальной оценкой качества содержимого желудка оказались результаты сепарации волокон: в своде преобладали волокна мелкоразмерных фракций, а в теле желудка крупные волокна составляли >30% всей волокнистой массы (рис. 2б). В слепой кишке у кормящихся зайцев уменьшилось количество мелких волокон по сравнению с отдыхающими, а ка-удальные отделы толстого кишечника были наполнены сухими выводимыми шариками экскрементов, содержащими много крупных волокон.
Индивидуальная изменчивость размерного состава волокон. При рассмотрении содержимого разных отделов кишечника у зайцев было обнаружено, что у экземпляров, добытых во временные отрезки, соответствующие переходу между фазами поглощения цекотрофов и растительного корма, были обнаружены участки, содержащие химус разной консистенции. В частности, уплотненные фрагменты содержимого были сформированы и встроены в жидкое содержимое как дистальной части ободочной кишки, так и в прямой кишке. В каждой группе исследованных особей зайцев обоих видов, соответствующей определенной фазе кормовой активности, наблюдались заметные колебания размерного состава волокнистых фракций содержимого пищеварительного тракта.
%
100 80 60 40 20
(а)
1 а 2 в3 а 4 □ 5
0
100 Г 80 60 40 20
(б)
Д
Рис. 2. Содержание размерных фракций волокон в пищеварительном тракте зайцев-беляков, добытых во время лежки (а) и жировки (б).
Они были связаны не только с индивидуальными сдвигами циклов кормовой активности, зависящими от ситуации во внешней среде, но и с конкретным временем добычи животных. В частности, в начале периода копрофагии (на рассвете) в пищеварительном тракте зайцев содержалось больше крупноразмерных волокон, чем в середине или в конце цикла. В начале периода жировки (с насту
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.