УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 6, с. 580-591
УДК 581.14:58.035.2
ВЛИЯНИЕ КРУГЛОСУТОЧНОГО ОСВЕЩЕНИЯ НА ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
© 2008 г. М. И. Сысоева, Е. Ф. Марковская
Институт биологии Карельского НЦ РАН, Петрозаводск
Представлены различные аспекты проблемы акклимации сельскохозяйственных и декоративных растений защищенного грунта к длительному фотопериоду, включая круглосуточное освещение. Рассмотрено влияние непрерывного света на скорость развития растений, биологическую продуктивность, фотосинтез, распределение ассимилятов по органам при модифицирующем действии других факторов, таких как суточные переменные температуры, влажность воздуха, концентрация CO2, спектральный состав света и др. Особое внимание уделено проблеме повреждений растений (хлорозы, некрозы) при круглосуточном освещении.
ВВЕДЕНИЕ
При продвижении в высокие широты происходит изменение двух основных климатических факторов - температурного и светового. Оба они являются многомерными и включают различные составляющие. Так, под световым климатом понимается освещенность, фотопериод, спектральный состав света и угол нахождения солнца над горизонтом в ночной период [72]. В период активной вегетации на Севере фотопериод варьирует от 20 ч на уровне среднетаежной подзоны (62° с.ш.) до круглосуточного освещения в субарктике (выше 67° с.ш. солнце стоит не ниже 7° над горизонтом).
В Кольской субарктике, где период круглосуточного освещения составляет 53 дня [4], был поставлен уникальный эксперимент с длительным мониторингом за морфологическим состоянием древесных и травянистых видов растений при их введении в культуру на интродукционных питомниках ПАБСИ КНЦ РАН [1, 2, 45]. За 70 лет интродукционных исследований в открытом грунте испытано десятки тысяч переселенных из различных областей и стран мира (от арктической тундры до гор субарктических и тропических широт) образцов травянистых растений. Этап первичного испытания прошли образцы более 8000 видов сосудистых растений, в том числе свыше 6500 в открытом грунте - на питомниках. На основании анализа реакции интродуцированных видов (сочетания изменений по набору структурно-функциональных параметров) на климатические условия района интродукции было выделено шесть групп растений. Суммируя имеющиеся в каждой группе растений изменения, можно отметить следующие основные типы реакций: отсутствие изменений, изменение структуры и появление терактов, ингибирование или стимуляция жизнедеятельности растений. Стимуляция жизнедеятельности представляет особый интерес. Она может прояв-
ляться в увеличении количества листьев, массы, высоты растения, его ассимиляционной поверхности, снижении опушенности, приобретении признаков суккулентности. Развитие корневой системы часто ингибируется. Сильные изменения претерпевают и репродуктивные органы, которые чаще всего увеличиваются в размерах и количестве, а так же отмечены многочисленные изменения и нарушения (например, пролификация цветков и соцветий) в строении отдельных органов цветка. Кроме того, у многих растений, переселенных в условия Севера, наблюдается замедление процессов старения [45]. Эти работы показали, что растения различных климатических зон Земного шара по-разному реагируют на свето-температурные условия Севера. Вопрос о механизмах той или иной реакции растительного организма на непрерывное освещение остается до настоящего времени открытым.
В последнее время большой интерес к длительному освещению высказали специалисты, работающие с растениями защищенного грунта. В обзоре [51] рассмотрено влияние длительности фотопериода на рост растений в условиях защищенного грунта и сделан вывод о коммерческой перспективности использования продолжительного освещения в суточном цикле. Рассмотрены разные способы удлинения фотопериода: расширение светового периода при помощи досветки низкой интенсивностью света, удлинение фотопериода при выдерживании постоянного суточного интеграла света за счет низкой освещенности, кратковременное прерывание светом ночного периода суток [51]. Дополнительное освещение оказывает влияние на фотосинтез, рост, морфогенез, цветение, урожай и качество растений [84]. В частности, в Норвегии круглосуточное освещение высокой интенсивности используют при выращивании роз и эустомы, что ускоряет их разви-
тие и значительно улучшает качество растений после срезки [85].
В настоящем обзоре мы коснемся наиболее разработанных аспектов акклимации в основном сельскохозяйственных и декоративных растений защищенного грунта к длительному фотопериоду, включая круглосуточное освещение.
НЕПРЕРЫВНЫЙ СВЕТ: СПЕКТРАЛЬНЫЙ
СОСТАВ, СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ЕСТЕСТВЕННЫМ И ИСКУССТВЕННЫМ ОСВЕЩЕНИЕМ
Проблема соотношения естественного и искусственного освещения в суточном цикле для растений защищенного грунта уже длительное время привлекает внимание ученых. Применение искусственного света для замены естественного в опытах с растениями началось еще во второй половине XIX в. Переломными в использовании искусственного света стали 20-е годы прошлого столетия, когда Харвей [70] и, независимо от него, Максимов [31] вырастили различные виды растений "от семени до семени" только при искусственном освещении. Новое направление исследований было названо "светокультурой растений" [28].
Использование дополнительного освещения в период полярной ночи позволяет выращивать декоративные и сельскохозяйственные растения в условиях защищенного грунта далеко на Севере. Однако высокая стоимость систем искусственного освещения, различный уровень естественной освещенности по сезонам года на разных широтах приводит к необходимости разработки модифицированных световых режимов, построенных на оптимальном сочетании естественного света и искусственного досвечивания. Последнее разрабатывается на предмет интенсивности, спектрального состава, времени использования в сутках и продолжительности применения с учетом онтогенетических особенностей видов.
Большую роль во влиянии длинного фотопериода может играть спектральный состав света разных типов ламп [90]. Широко используемые лампы HPS, по сравнению с лампами MH, имеют спектральные характеристики, сдвинутые в область красного света. В работе японских исследователей, выполненной на томатах [90] при выращивании их на непрерывном свету, показано, что повреждение листьев под лампами Blue и Red было больше, чем под лампами UV-CUT и Homolus.
Вопрос о досветке растений лампами с разными спектральными характеристиками активно изучался в 60-х годах в России на кафедре МГУ. Ускорение развития яблони в условиях круглосуточного освещения наблюдалось при досветке красным светом [17], а растения огурца раз-
вивались быстрее при дополнительном синем свете [30]. Недавними исследованиями японских исследователей установлено, что зеленый и красный свет может играть важную роль в развитии растений пшеницы при круглосуточном освещении [75]. Высокое соотношение красного/дальнего красного света часто вызывает у ряда растений удлинение стебля [86], а смещение ФАР в сторону красного света приводит к увеличению накопления сухой массы, по сравнению с синим светом [109].
Большой вклад красного и дальнего красного света относится и к особенностям спектрального состава света в период вегетации в условиях Заполярья, где летом в прямом потоке много длинноволновых, а при большой облачности, как и при "ночном" освещении, рассеянной радиации -коротковолновых лучей. Именно за счет коротковолновой части спектра, которая энергетически является более богатой, происходит расширение спектра поглощения и возрастание поглощенной световой энергии [47]. Кроме того, растения на Севере могут поглощать до 70-80% желто-зеленых лучей. Этот процесс назван спектральной фотоадаптацией и, по мнению ряда авторов [47, 50], именно он имеет для растений формообразующее значение. В работах Дадыкина с соавт. [10, 11] выявлены пути хроматической адаптации наземных растений в различных экологических условиях и сделан вывод о ведущей роли красного/дальнего красного света для жизнедеятельности растений в условиях Севера.
Сопоставление растений, выращенных при естественном (теплицы) и искусственном (камеры искусственного климата) освещении выявило различия как по биометрическим показателям, так и по продуктивности [59]. Вопрос о роли естественного света в световом режиме теплиц остается до настоящего времени открытым. Показано, что уменьшение продолжительности освещения люминесцентными лампами и увеличение периода естественного освещения в течение суток приводит к значительному ускорению генеративного развития бобовых растений трибы виковых [40].
Круглосуточное освещение низкой интенсивности широко используется при выращивании рассады томатов в условиях защищенного грунта [92]. Несмотря на 9%-ное увеличение затрат на электроэнергию, при этом значительно уменьшается количество используемых для освещения ламп и увеличиваются сроки их эксплуатации, а также снижаются затраты на проветривание теплиц за счет уменьшения нагрева [93]. Круглосуточный свет низкой интенсивности (5 мкмоль м-2 с-1) в течение 28 суток также успешно используется для хранения рассады баклажанов перед продажей или высадкой в открытый грунт. При этом
подготовленная рассада сохраняет качество без снижения сухой биомассы [79]. В качестве досвет-ки до 24 часов широко используется сравнительно низкая интенсивность света (порядка 1-1000 лк) [28]. В ранних работах [39, 20, 50 и др.] показано, что она обеспечивает морфогенетический эффект. Увеличение числа объектов привело к расширению спектра ответных реакций. Оказалось, что пороговое значение интенсивности света в период досвечивания сильно варьирует и зависит от вида и его происхождения. Так, у бобовых пороговая интенсивность досветки оказалась выше, чем у других видов [40]. Кроме того, в условиях круглосуточного освещения и низкой интенсивности света отмечено снижение продуктивности растений гороха за счет значительного уменьшения сухой массы растений, интенсивности ветвления стебля, количества бобов и общего числа семян на растение [28].
НЕПРЕРЫВНЫЙ СВЕТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.