ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2004, том 30, № 2, с. 13-21
УДК 612.821
ВЛИЯНИЕ ЛАТЕРАЛЬНОЙ МАСКИРОВКИ НА КОНТРАСТНЫЕ ПОРОГИ ОБНАРУЖЕНИЯ ПОЛОС РАЗЛИЧНОЙ ШИРИНЫ
© 2004 г. М. В. Данилова, В. М. Бондарко
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург Поступила в редакцию 02.12.2002 г.
Измерены контрастные пороги обнаружения полос шириной 1, 2 и 3 угл. мин и 1 угл. град. длиной в присутствии аналогичных боковых полос большого контраста. Расстояние между боковыми и тестовыми полосами менялось в пределах от 1 до 30 угл. мин. Вне зависимости от ширины полос при попадании тестовых и добавочных боковых полос в зону суммации шириной 6-8 угл. мин наблюдалось повышение порогов. При увеличении расстояний между тестовой и дополнительными полосами пороги сначала снижались, а затем стабилизировались. Полученные данные свидетельствуют скорее о влиянии окружающих изображений на ответы отдельных рецептивных полей нейронов, обрабатывающих тестовые стимулы, чем о проявлении латеральных взаимодействий между ними. Обсуждается возможность объяснения аналогичным образом результатов, ранее полученных другими исследователями, о наблюдаемом латеральном взаимодействии между пространственно-частотными каналами в задаче обнаружения объектов при таком же расположении маскировки.
Метод маскировки широко используется в психофизических исследованиях для изучения механизмов зрения, слуха, речи. С его помощью был получен ряд важных результатов и фактов, выявляющих функциональную организацию зрительной системы: показана дискретность настройки пространственно-частотных каналов [1], выявлены пространственные элементы, участвующие в процессах обнаружения и различения разных сигналов [2-4]. В недавних исследованиях при использовании в качестве стимулов и маскировки элементов Габора в работах [5, 6] Полат и Саги описали латеральные взаимодействия между пространственно-частотными каналами. При этом они варьировали частоту теста и маски, и расстояние между ними. Было показано, что при коллинеарном расположении стимула и маскировки, и близком расстоянии между ними выявляется торможение (т.е. пороги повышаются по сравнению с порогом обнаружения стимула без маскировки). При изменении пространственной частоты элементов Габора в диапазоне от 0.33 до 13.3 цикл/град. размер зоны, в которой наблюдается торможение, не зависит от частоты элементов, он равен 1-2 периодам тестовой частоты [5]. При увеличении расстояния (до 6 периодов тестовой частоты) наблюдается фасилитация (снижение порогов обнаружения). В следующей работе [6] авторы исследовали влияние различного расположения маскировочных стимулов относительно тестового: ориентация отдельных элементов Габора могла совпадать с глобальной ориентацией паттерна (исследованное в [5] коллинеарное расположение стимула и маски), быть к ней перпендикулярной или составлять по
отношению к глобальной ориентации угол в 45 град. При этом использовали только частоту 13.3 цикл/град. Было показано, что описанные в первой работе типы взаимодействий сохраняются, но ослаблены для перпендикулярной ориентации элементов относительно глобальной ориентации всего паттерна и практически отсутствуют при диагональной ориентации. С тех пор распространилась точка зрения об инвариантном относительно пространственных частот типе взаимодействий между каналами. Попытки повторить полученные результаты другими авторами, насколько нам известно, были предприняты только для случая коллинеарного расположения стимула и маски (см. например, [7]), поскольку такое расположение стимулов может приводить к объединению отдельных фрагментов в единый контур.
Детальные исследования взаимодействий для другого расположения и других типов стимулов не проводились. Однако в задаче оценки ширины пространственных интервалов, ограниченных вертикальными линиями, мы получили [8] несколько другой результат, чем исследователи, использовавшие для этих целей элементы Габора [9]. При близком расположении дополнительных линий пороги различения размера интервалов повышались, в то время как для элементов Габора они сохраняли свою неизменность при любых расстояниях. Такое расхождение в данных было объяснено нами следующими возможными причинами: 1) наличием в зрительной системе разных типов рецептивных полей (РП) с различными свойствами, одни из которых лучше реагируют на полосы, а другие - на элементы Габора; 2) большей шириной элементов Габора по сравнению с
Рис. 1. Примеры стимулов, использованных в экспериментах.
А - тестовая полоса малого контраста, предъявляемая в центре экрана, окружена дополнительными полосами высокого контраста. Б - сравниваемое с А изображение, состоящее только из двух дополнительных маскировочных полос.
линиями, вследствие чего РП оказываются перекрытыми тестовым стимулом, а значит, дополнительные элементы Габора не будет попадать в РП и оказывать влияние на их ответ. Допустимость этих предположений базируется на результатах электрофизиологических исследований. Согласно классификации Хьюбела и Визела, простые РП нейронов поля VI зрительной коры дают больший ответ при предъявлении полос определенной ширины, а сложные РП - при предъявлении решеток [10], частным случаем которых являются элементы Габора. Из-за разницы в свойствах РП могут наблюдаться и расхождения в результатах психофизических экспериментов, поскольку у простых РП центральные возбудительные зоны окружены тормозными зонами, а у сложных РП тормозных зон нет. Отметим, что к выводу о том, что разница в восприятии стимулов, состоящих из решеток и полос, может объясняться тем, что они обрабатываются разными РП, пришли и другие исследователи (см. например, [11]).
В предлагаемой работе мы рассматриваем вопрос о том, распространяются ли выявленные при использовании элементов Габора закономерности на обнаружение стимулов другого типа. Для этого мы исследовали влияние добавочных линий, имеющих высокий контраст, на контрастные пороги обнаружения узких полос. Как было сказано выше, полосы могут обрабатываться другими, чем элементы Габора, РП, поэтому взаимодействия могут носить другой характер.
МЕТОДИКА
В качестве стимулов использовали тонкие темные вертикальные линии, длина которых составляла 1 угл. град., а ширина - 1, 2 или 3 угл. мин. Дополнительные линии высокого контраста также были темными и вертикальными и располагались симметрично относительно тестовой линии (см. рис. 1). Стимулы предъявляли на экра-
не монитора SONY FD Trinitron GDM-F500R с размером экрана 21" по диагонали. Шаг апертуры решетки составлял 0.22 мм. Монитор использовали при разрешении 1200 х 900 пикселов и частотой вертикальной развертки 62 Гц. Эффективный размер экрана составлял 36.9 х 27.7 см. Все параметры стимулов контролировались с помощью генератора зрительных стимулов (VSG2/2, Cambridge Research Systems). Средняя яркость экрана - 10 кд/м2, контраст боковых полос - 0.5. Калибровка монитора производилась с использованием спектрорадиометра PhotoResearch 650. Наблюдение было бинокулярным с расстояния 1.14 м до экрана. Испытуемый после нажатия кнопки, запускающей предъявление стимулов, смотрел в центр экрана.
Было проведено 3 серии экспериментов, в каждой из которых использовалась одинаковая ширина боковых и тестовых полос. Была использована методика временнoго вынужденного выбора. Сравнивали два стимула, предъявляемые на 500 мс, с интервалом 700 мс между ними. Один стимул состоял из двух боковых полос, другой -из тех же двух полос и третьей центральной полосы, у которой изменялся контраст. Испытуемый посредством нажатия определенной кнопки должен был указать, в каком из временных интервалов (первом или втором) был стимул, состоящий из трех полос. Ответ "не знаю" разрешен не был. Ритм появления пары стимулов с помощью кнопки задавал сам испытуемый. Появление стимулов маркировалось звуковым сигналом. Пример сравниваемой пары стимулов показан на рис. 1. Расстояние между ближайшими краями центральной и боковых полос меняли в ходе эксперимента случайным образом с шагом, равным ширине полос. Максимальное расстояние составляло 10, 20 или 30 угл. мин для полос шириной 1, 2 и 3 угл. мин соответственно, а минимальное было равно ширине полосы. В случае нахождения порога обнаружения темной полосы без маскировки полоса, расположенная в центре экрана, сравнивалась с "бланком" - равномерно освещенным экраном. Наблюдатель указывал, в каком из двух временных интервалов (первом или втором) было потемнение на экране.
Контрастные пороги были измерены методом "лестницы": после трех правильных ответов контраст стимула уменьшался на 0.1 логарифмической единицы, после неправильного ответа - повышался на аналогичную величину. Такая процедура соответствует определению 79% уровня контрастного порога [12]. В различных сериях приняло участие 8 испытуемых с нормальным зрением в возрасте от 28 до 47 лет, ранее принимавших участие в психофизических экспериментах, одним из которых (В.Б.) был автор статьи. Пороги для каждого стимула и расстояния до маскирующих линий были определены в результате
угл. мин угл. мин угл. мин
Рис. 2. Зависимость контрастных порогов от расстояния до добавочных полос.
А - полосы имеют ширину 1 угл. мин, Б - 2 угл. мин, В - 3 угл. мин. Кривые 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 и 8 соответствуют данным наблюдателей Н.Т., В.Б., И.К., В.Б., Л.Е., Т.А., В.Б. и И.Р. Изолированные точки слева - пороги обнаружения тестовых стимулов без окружения.
По оси абсцисс - расстояние между краями тестового стимула и окружением (угл. мин.), по оси ординат - контрастный порог (АЕ/Е).
усреднения данных по 10 опытам, проведенным в разные дни. В каждом из опытов для каждого варианта расположения линий в методе "лестница" было получено по 10 перегибов, соответствующих локальным минимумам и максимумам значений предъявляемых контрастов. При этом для получения порогов усредняли только значения контрастов в 8 последних перегибах. Серии с различными расстояниями и одним и тем же тестовым стимулом проводили в один и тот же день в псевдослучайном порядке.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На рис. 2 показаны контрастные пороги обнаружения центральных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.