ОКЕАНОЛОГИЯ, 2015, том 55, № 2, с. 241-251
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ВЛИЯНИЕ ЛОКАЛЬНЫХ ГИДРОФИЗИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ПРОСТРАНСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА
БЕЛОГО МОРЯ
© 2015 г. Л. В. Ильяш1, Т. А. Белевич1, А. Н. Ступникова2, А. В. Дриц2, М. В. Флинт2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: ilyashl@mail.ru Поступила в редакцию 12.12.2013 г., после доработки 10.02.2014 г.
Видовой состав и биомасса фитопланктона (ФП), концентрация хлорофилла "а" (ХЛ), сопутствующие гидрофизические условия были исследованы в Онежском и Кандалакшском (губы Чупа и Княжая) заливах Белого моря с 17 по 26 июня 2012 г. Анализ структуры ФП на основе индекса сходства Брея-Кертиса выявил две группы станций, одна из которых объединила станции в стратифицированных водах губ Кандалакшского залива, другая — станции в Онежском заливе. В свою очередь, станции Онежского залива разделились на две подгруппы, соответствующие перемешанным (ПВ) и стратифицированным водам (СВ). Средние для столба воды показатели биомассы ФП, биомассы ди-атомей и биомассы мелких жгутиковых в Онежском заливе были выше, чем в губах Кандалакшского залива. Средние величины ХЛ, биомассы динофитовых и криптофитовых водорослей в Онежском заливе и губах Кандалакшского залива достоверно не различались. В Онежском заливе средние величины биомассы ФП и ХЛ были выше в СВ, чем в ПВ. При этом вклад диатомей в интегральную биомассу ФП был выше в ПВ, а динофлагеллят — в СВ. Показана роль фронтальных зон в формировании структурных особенностей фитопланктонных сообществ.
DOI: 10.7868/S0030157415020045
ВВЕДЕНИЕ
Пространственно-временная неоднородность планктонных сообществ в значительной степени обусловлена гидрофизическими условиями. В частности, показана зависимость обилия и структуры фито-, зоо- и ихтиопланктона от характера стратификации водного столба, горизонтальной термоха-линной структурированности вод, наличия фронтальных зон, круговоротов, линз и др. [7, 10, 15, 30, 34]. Гидрологическому режиму каждой морской акватории присущи свои характерные черты, которые в первую очередь определяются водообменом с соседними акваториями, топографией береговой линии, рельефом дна, речным стоком и господствующими ветрами. Все эти факторы определяют специфику основных механизмов формирования пространственной неоднородности планктона в каждом водоеме.
Для Белого моря характерно чередование зон с выраженной горизонтальной термохалинной структурированностью вод (при полной вертикальной однородности градиенты характеристик имеют горизонтальную направленность) и зон с выраженной вертикальной термохалинной структурой вод [8]. В Онежском заливе однородные по вертикали (в результате приливного перемешивания) воды приурочены к Соловецким Салмам и центральной части залива [6, 7]. В юго-восточной
части залива воды стратифицированы из-за рас-преснения поверхностного слоя стоковым течением р. Онега. Воды с различными структурными характеристиками разделены фронтальной зоной, положение которой может изменяться как минимум с недельным интервалом [7]. Анализ пространственной неоднородности фитопланктона Белого моря в связи с гидрофизическими условиями проведен для ряда районов [5, 6], однако значительная часть акватории Онежского залива и губы Кандалакшского залива предыдущими исследованиями охвачены не были. Для Онежского залива до настоящего времени отсутствовали сведения об обилии такого важного компонента фитопланктона как пикопланктон, куда входят цианобактерии и эукариотные водоросли с размерами клеток менее 2 мкм [38], или, согласно более поздним работам [29] — менее 3 мкм. В периоды низкого обилия нано- и микрофитопланктона пикоформы могут давать основной вклад в суммарную биомассу и продукцию фитопланктона. Обилие пикофитопланктона в Белом море оценено только в губе Чупа и проливе Великая Салма Кандалакшского залива [1, 3, 9].
Цель настоящего исследования заключалась 1) в оценке распределения видового состава, обилия, структуры фитопланктона в Онежском заливе и губах Чупа и Княжая Кандалакшского залива
Рис. 1. Расположение станций с отбором проб фитопланктона.
Белого моря во второй половине июня; 2) в оценке обилия автотрофного пикопланктона и его относительного вклада в суммарную биомассу фитопланктона; 3) в анализе связи пространственного распределения фитопланктона с гидрофизическими условиями.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили пробы, отобранные на акватории Белого моря на 16 станциях (рис. 1) с 17 по 26 июня 2012 г. в ходе экспедиции на НИС "Эколог". На комплексных судовых станциях проводили вертикальное зондирование температуры, солености и флуоресценции хлорофилла зондом 8ВЕ 19р1ш. Прозрачность воды определяли по белому диску, по глубине видимости которого рассчитывали протяженность фотической зоны [31]. Воду отбирали с нескольких горизонтов (табл. 1) с помощью пятилитрового батометра Нискина.
При подготовке и количественной обработке проб фитопланктона принимали, согласно [29, 38], следующие диапазоны максимального линейного размера водорослей: пикофитопланктон — 0.2—
3 мкм, нанофитопланктон — 3—20 мкм, микрофитопланктон — 20—200 мкм.
Для оценки численности нано- и микрофитопланктона пробы воды (объем 1 л) фиксировали раствором Люголя и концентрировали методом обратной фильтрации (диаметр пор фильтра 2 мкм). Концентрированные пробы просчитывали под микроскопом Микромед 3 в камере Ножотта объемом 0.05 мл. Тотально просматривали 3—5 камер. Линейные размеры клеток измеряли окуляр-микрометром. Для расчета биомассы (В) объемы клеток определяли методом геометрического подобия [19] с последующим переводом в единицы углерода по аллометрическим зависимостям [28]. Отнесение водорослей (динофитовых, крипто-фитовых и др.) к фотоавтотрофам или гетеротро-фам проводили на основе литературных данных [4].
Подсчет численности пикофитопланктона проводили по общепринятому методу [36]. Фильтры с осажденными клетками пикофитопланкто-на помещали в жидкий азот и хранили до последующей обработки. Подсчет клеток на фильтрах проводили под люминесцентным микроскопом Leica DM5000B при увеличении х1000, просмат-
Таблица 1. Дата отбора проб, глубина на станциях и верхняя граница пикноклина (цифры в скобках), температура (Т, °С) и соленость (Б, епс) поверхностного слоя, прозрачность по белому диску и горизонты отбора проб фитопланктона
№ станции Дата Глубина, м Т S Прозрачность, м Горизонты отбора проб, м
Онежский залив
2 17.06 23 (5) 14.2 24.5 5.5 0.5, 5, 10
4 17.06 33 (3) 11.7 25.2 5.5 0.5, 5, 10, 20
10 18.06 8 (0) 12.1 24.7 н.д. 0.5, 4, 7
13 18.06 12 (5) 14.9 24.1 6.0 0.5, 5, 10, 20
17 18.06 7.5 (3) 17.7 18.9 4.0 0.5, 7
6 17.06 10* 13.5 25.5 н.д. 0.5, 5, 9
8 18.06 23* 9.2 26.4 н.д. 0.5, 5, 10
20 19.06 37* 6.7 27.1 н.д. 0.5, 5, 10, 20
22 19.06 20* 6.1 26.9 9.0 0.5, 5, 10
53 24.06 70* 6.8 27.3 8.0 0.5, 10, 20
Кандалакшский залив, губа Чупа
32 20.06 50 (2) 13.3 23.9 6.0 0.5, 10, 20
26 19.06 48 (9) 12.8 23.3 6.0 0.5, 10, 20
31 20.06 23 (4) 13.3 23.0 6.5 0.5, 5, 15
29 19.06 30 (3) 13.0 22.6 7.5 0.5, 10, 20
59 25.06 27 (5) 12.9 23.2 н.д. 0.5, 5, 15
Кандалакшский залив, губа Княжая
41 21.06 22 (2) 10.2 16.4 7.5 0.5, 5, 15
Примечание. н.д. — нет данных. * Перемешанные воды.
ривая 30—50 полей зрения в зависимости от концентрации клеток. При подсчете учитывали "тип" свечения клеток (оранжевый — цианобак-терии, или красный — эукариотные водоросли), а также измеряли размеры клеток. Объем клеток рассчитывали, исходя из объема соответствующих стереометрических фигур [19]. Клеточное содержание углерода рассчитывали по объемам клеток с использованием аллометрических зависимостей [41]. При просчете фильтров также учитывали гетеротрофные (отсутствие флуоресценции хлорофилла) формы нанофитопланктона с размерами 3—10 мкм, которые не были таксоно-мически идентифицированы. Биомассу неиден-тифицированных гетеротрофных протистов в суммарную биомассу фитопланктона не включали.
Определение концентрации хлорофилла "а" проводили флуориметрическим методом [21] с помощью флуориметра Trilogy.
Интегральные показатели фитопланктона в столбе воды под 1 м2 рассчитывали для слоя 0—20 м. На мелководных станциях глубина интегрирования равнялась глубине на станции минус 1 м. По интегральным величинам и глубине интегрирования рассчитывали средние для столба воды количественные показатели фитопланктона и концентрации хлорофилла "а".
Для оценки сходства сообществ фитопланктона использовали пакет анализа экологических
данных PRIMER Version 5.2.4. [13]. Сходство оценивали с помощью индекса Брея-Кёртиса, рассчитанного по величинам средней в столбе воды биомассы популяций водорослей. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Достоверность различий групп станций по структуре сообществ фитопланктона оценивали методом ANOSIM. Характерные виды, обусловливающие высокое сходство внутри каждой группы проб, выделяли с помощью процедуры SIMPER [13]. Достоверность различий средних значений биомассы оценивали по критерию Манна—Уитни. Для оценки зависимости между биомассой фототрофного фитопланктона и концентрацией хлорофилла "а" рассчитывали коэффициент корреляции Спирме-на (Rs). Расчеты проводили с использованием программы PAST.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Гидрофизические условия. Термохалинная структура и динамика вод в районах исследования подробно освещены в работе [7]. Здесь мы подчеркнем лишь ряд моментов, важных для описания структуры фитопланктона.
В прибрежных районах Онежского залива воды были стратифицированы (станции 2, 4, 10, 13 и 17; рис. 1), тогда как в центральной части залива и у Соловецких островов стратификация отсут-
Рис. 2. Ординация станций по сходству фитопланктона (цифры — номера станций). Сплошной линией показаны сообщества фитопланктона Кандалакшского (I) и Онежского (II) заливов, пунктиром выделены сообщества перемешанных (ПВ) и стратифицированных (СВ) вод Онежского залива.
ствовала (станции 6, 8, 20, 22, 53). В куту Онежского залива (станц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.