ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 1, с. 57-64
УДК 612.8
ВЛИЯНИЕ НАГРУЗКИ НА НОГИ И ПОДВИЖНОСТИ ОПОРЫ ПОД НОГОЙ НА УПРЕЖДАЮЩИЕ ПОЗНЫЕ НАСТРОЙКИ
© 2015 г. О. В. Казенников, Т. Б. Киреева, В. Ю. Шлыков
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва
E-mail: kazen@iitp.ru Поступила в редакцию 02.04.2014 г.
Упреждающие изменения позной активности являются важным элементом поддержания равновесия при стоянии у человека. Изменение механических условий поддержания равновесия, вероятно, должно приводить и к изменению упреждающих настроек. У стоящего на раздельных опорах человека исследовали упреждающие изменения в стабилограмме обеих ног при быстром подъеме правой руки до горизонтального уровня. В разных вариантах эксперимента подъем руки производился во время стояния с обеими ногами на неподвижных опорах или, когда только правая или только левая нога была на подвижной опоре. В каждом варианте эксперимента испытуемый стоял с симметричной нагрузкой на ноги или с произвольным перераспределением веса на одну ногу. Упреждающее смещение центра давления (ЦД) ноги в начале подъема руки зависело от распределения нагрузки между ногами и от подвижности опоры под ногами. При стоянии на неподвижных опорах с симметричной нагрузкой на ноги перед подъемом правой руки ЦД правой ноги смещался назад, а ЦД левой ноги — вперед. При стоянии на неподвижных опорах с нагрузкой на одну ногу упреждающее смещение ЦД этой ноги уменьшалось. При стоянии с подвижной опорой под ногой упреждающее смещение ЦД этой ноги было небольшим и не зависело от нагрузки на нее. При этом упреждающее смещение ЦД ноги на неподвижной опоре зависело от нагрузки на нее так же, как при стоянии с обеими ногами на неподвижной опоре. Предполагается, что на подвижной опоре из-за того, что опорная и проприоцептивная афферентация от дистальных звеньев ноги не дает однозначной информации о положении тела, ведущая роль в поддержании равновесия смещается от ди-стального к проксимальному уровню.
Ключевые слова: вертикальная поза, нагрузка на ноги, неустойчивая опора, упреждающая позная настройка.
Б01: 10.7868/80131164614060046
При поддержании вертикальной позы обычно нагрузка равномерно распределена между ногами, и обе ноги принимают одинаковое участие в сохранении равновесия [1]. Вместе с тем, участие каждой ноги в поддержании равновесия определяется нагрузкой, приходящейся на ногу, и свойствами опоры под ногами. При несимметричной нагрузке на ноги поддержание вертикальной позы осуществляется в большей степени за счет активности в нагруженной ноге [2—5]. На это указывает тот факт, что перемещение центра давления (ЦД) нагруженной ноги было больше, по сравнению с разгруженной [5]. Большая амплитуда движения ЦД нагруженной ноги может быть связана с тем, что смещение ЦД нагруженной ноги создает больший момент силы для коррекции положения тела. В то же время, разное участие нагруженной и разгруженной ноги в поддержании равновесия может быть связано с разными афферентными потоками от нагруженной и раз-
груженной ног. Можно предположить, что уменьшение роли ненагруженной ноги связано со снижением активности механорецепторов стопы этой ноги [6, 7]. Очевидно, что изменение афферентного потока от ноги, выполняющей ведущую роль в поддержании равновесия, должно оказывать более сильное влияние на позу. Действительно, вибрация мышц нарушает афферентный поток, что приводит к смещению ЦД, причем для нагруженной ноги оно больше, чем для разгруженной [8]. Вместе с тем, если изменения афферентного сигнала не могут однозначно интерпретироваться ЦНС, то влияние этого сигнала на поддержание равновесия уменьшается [9]. При стоянии с подвижной опорой под одной ногой и с неподвижной опорой под другой ногой ведущую роль в поддержании равновесия играет нога на неподвижной опоре, независимо от распределения нагрузки между ногами [10]. По-видимому, это связано с тем, что опорная и проприоцептив-
ная афферентация от ноги на неподвижной опоре дает надежную информацию о движении тела, а изменение афферентного потока от ноги на подвижной опоре может быть связано как с движением тела, так и с наклоном опоры [11]. По-видимому, нагрузка на ногу и свойства опоры под ногами влияют на выработку внутреннего представления о референтной вертикали, относительно которой поддерживается равновесие [12].
Поддержание позы осуществляется набором механизмов, одни из которых компенсируют отклонение от равновесия на основе обратных связей, а другие производят упреждающие изменения, предотвращающие такие отклонения. Известно, что перед подъемом руки активность в мышцах ног изменяется так, чтобы скомпенсировать предполагаемое нарушение позы [13, 14]. Таким образом, смещение ЦД каждой ноги перед подъемом руки отражает упреждающую активность системы поддержания вертикальной позы. Можно ожидать, что упреждающие изменения в позной активности также зависят от распределения нагрузки между ногами и подвижности опоры.
В настоящей работе смещение ЦД нагруженной и разгруженной ноги изучали в самом начале подъема руки. Предполагалось изучить упреждающее смещение ЦД каждой ноги при подъеме руки во время стояния с разным распределением нагрузки между ногами во время стояния на неподвижных опорах и с одной ногой на подвижной опоре.
МЕТОДИКА
В экспериментах принимали участие 6 практически здоровых испытуемых. Для определения ведущей ноги использовали стандартные тесты по функциональной асимметрии. У всех испытуемых ведущей была правая нога. Ноги располагались на отдельных опорах, которые стояли на двух стабилографах "Стабилан 01-13" (ОКБ РИТМ, Россия), что позволяло регистрировать изменения положения ЦД для левой и правой ноги. Использовали жесткую неподвижную опору и подвижную опору с шаровой нижней поверхностью. Неподвижной опорой был жесткий брусок с высотой 15 см. Подвижная опора представляла собой сегмент шара с радиусом 30 см и высотой 15 см. Стопы располагались на опорах на одинаковом расстоянии (около 10 см) от краев стабило-графов и параллельно друг другу. Регистрировали положение общего ЦД (ОЦД) и ЦД левой и правой ноги с частотой оцифровки 50 Гц. Испытуемого просили стоять, стараясь произвольно не двигать корпус, глаза были открыты, руки опущены вдоль тела. В удобное для себя время испытуемый должен был поднять правую руку с макси-
мальной скоростью до горизонтального положения и через 3—5 с вернуться в исходное положение. К руке испытуемого был прикреплен датчик ускорения, для определения момента начала движения руки.
Каждый испытуемый был обследован в условиях, когда обе ноги располагались на неподвижных опорах (усл1), когда левая нога была на подвижной опоре (усл2), и когда правая нога была на подвижной опоре (усл3). В каждом из условий регистрацию стабилограмм производили в трех вариантах распределения нагрузки между ногами. В первом варианте эксперимента испытуемый стоял, равномерно нагрузив обе ноги. Во втором — большая часть веса тела была перенесена на правую ногу, а в третьем — на левую ногу. При этом разгруженная нога всей подошвой касалась поверхности опоры. При переносе тяжести на одну ногу, испытуемый сам выбирал распределение нагрузки так, чтобы не возникало неустойчивости вертикальной позы. Регистрировали 10—15 поднятий руки в каждом условии стояния. При смене условий стояния делали паузу для отдыха около 1 мин.
Анализировали сагиттальные составляющие стабилограмм для каждого варианта эксперимента в разных условиях стояния. Изменения во фронтальной плоскости не рассматривались из-за того, что они были в значительной степени связаны с асимметричным воздействием, вызванным подъемом одной правой руки. Момент начала подъема руки определяли по отклонению сигнала датчика ускорения от нулевой линии. На сагиттальной стабилограмме в интервале 100 мс до и 200 мс после начала подъема руки помечали уровень стабилограммы до начала подъема руки и максимум отклонения стабилограммы от стационарного уровня. Разницу между этими уровнями считали за величину упреждающего изменения. Интервал для измерений был выбран для того, чтобы проанализировать отклонение стабило-граммы, связанное с подготовкой и началом подъема руки, и исключить изменения в стабило-грамме, связанные с компенсирующей активностью системы поддержания позы. При исследовании упреждающей мышечной активности обычно используют интервал 100 мс до и 50 мс после возникновения активности в мышце руки [14]. В нашей работе был выбран более широкий интервал для определения упреждающих изменений в стабилограмме из-за того, что быстрые упреждающие изменения мышечной активности проявляются на стабилограмме с запаздыванием, связанным с электромеханической задержкой [15] и большим временем изменения положения тела (частота собственных колебаний тела составляет 0.3—1.0 Гц). После такой разметки вычисляли смещение стабилограммы для каждого подъема руки и усредняли для каждого испытуемого в раз-
Б В А
Рис. 1. Движение центра давления (ЦД) левой и правой ноги в начале подъема правой руки при стоянии на неподвижных опорах с симметричной нагрузкой на ноги (А), с нагрузкой на правую ногу (Б) и с нагрузкой на левую ногу (В). Представлены движения ЦД на интервале от 100 мс до и 200 мс после начала подъема руки в 10 пробах у одного испытуемого. В качестве начальной точки для каждой пробы было выбрано среднее положение ЦД на интервале 400—200 мс до начала подъема руки. Для наглядности ЦД правой и левой ноги во фронтальной плоскости произвольно сдвинуты и размещены рядом (в действительности расстояние между ними около 20 см).
ных условиях стояния и распределения нагрузки на ноги. Для того, чтобы можно было сравнивать момент силы у разных испытуемых, момент силы, развиваемый ногой в начале подъема руки, вычисляли как произведение упреждающего смещения ЦД ноги на долю веса, приходящего на ногу.
Средние значения параметров в пробах с одинаковыми условиями эксперимента для каждого испытуемого использовали в статистическом анализе. Для выявления различий применяли одно- или двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями или парный Т-тест. Уровень д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.