КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
581.1
ВЛИЯНИЕ ОПРЫСКИВАНИЯ КИНЕТИНОМ НА РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ Nigella sativa
© 2007 г. С. X. Шах
Отдел ботаники, Алигархский мусульманский университет, Алигарх, Индия Поступила в редакцию 10.06.2006 г.
В полевых опытах растения чернушки посевной (Nigella sativa L.) опрыскивали деионизованной водой (контроль) или 10-5 М кинетином (Кин) на стадиях вегетативного роста (40 дней после посева (40 ДПП)) или цветения (60 ДПП). Опрыскивание Кин в фазе 40 ДПП сильно влияло на все параметры, в то время как опрыскивание цветущих растений было мало эффективно. Опрыскивание Кин заметно влияло на параметры, измеренные в фазе 80 ДПП (длина побегов, число листьев, степень ветвления, сухой вес растения, скорость видимого фотосинтеза, устьичная проводимость и содержание хлорофилла в листьях). Через 130 ДПП (при сборе урожая) число коробочек на растении, урожай семян с делянки и выход биомассы с делянки были заметно выше, чем в случае контрольных растений. Однако обработка не влияла на число семян в плоде, вес 1000 семян и хозяйственно важный урожай.
Nigella sativa - кинетин - рост - видимый фотосинтез - устьичная проводимость - урожай
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 5, с. 790-793
УДК
ВВЕДЕНИЕ
Выращивание чернушки посевной (черный тмин) приобретает все большую значимость в связи с ее важными медицинскими и ароматическими свойствами. В связи с этим, использование регуляторов роста, в частности, синтетического цитокинина - кинетина (Кин), является необходимым, поскольку они влияют на донорно-акцеп-торные отношения и изменяют гормональный баланс при росте растений. Кин - важный гормон роста, влияющий на процессы развития и ответные реакции растений на внешние стимулы, в частности, оказывающий влияние на процесс старения, апикальное доминирование, развитие хло-ропластов, синтез антоцианов, клеточные деления и донорно-акцепторные отношения [1]. Цитокини-ны считаются гормонами наиболее эффективными в задержке старения [2]; обработка ими стимулирует растяжение листьев [3], накопление хлорофилла (Хл), влияет на морфогенез пластид [3] и накопление биомассы [4]. Известно также, что Кин оказывает прямое влияние на многие параметры фотосинтеза [5].
Сокращения: ДПП - дни после посева; ХВУ - хозяйственно важный урожай; Ка - карбоангидраза; Кин - кинетин; Хл -хлорофилл; PN - интенсивность видимого фотосинтеза; gs -устьичная проводимость.
Адрес для корреспонденции: S.H. Shah. Department of Botany, Aligarh Muslim University, Aligarh-202 002, India. E-mail: shoukathusseine@gmail.coma
Учитывая пользу обработки растений Кин, а также принимая во внимание тот факт, что потребность в гормоне, его оптимальная концентрация и реакция растений на его применение зависят от стадии роста [6], мы охарактеризовали влияние опрыскивания листьев Nigella sativa Кин на морфофизиологические свойства и урожай растений и определили оптимальное время для обработки.
МЕТОДИКА
Полевые опыты проводили в 1999-2000 и 2000-2001 гг. на сельскохозяйственной ферме Отдела ботаники Алигархского мусульманского университета (Алигарх, Индия), расположенной на высоте 187.45 м над уровнем моря, 27°53' с. ш. и 78°04' в. д. Растения Nigella sativa L. опрыскивали 10-5 М Кин (^-фурфуриламинопурин, "Sigma", США) через 40 (вегетативная стадия) и 60 (цветение) дней после посева (ДПП). Опрыскивание проводили 60-ю литрами раствора на гектар; раствор содержал поверхностно-активное вещество, 0.5%-ный (по объему) Teepol ("Flu-ka", Германия). Контрольные делянки опрыскивали 0.5%-ным Teepol в деионизованной воде. Почва делянок представляла собой опесчанен-ный суглинок, содержавший 198.7 кг/га доступного N, 22.9 кг/га доступного P и 231.8 кг/га доступного K. Семена, полученные в Региональном исследовательском институте Unani Medicine (Алигарх, Индия), стерилизовали 0.01%-ной HgCl2 с последующей промывкой бидистиллятом. Затем их
Таблица 1. Влияние опрыскивания 10 5 М Кин растущих и цветущих растений чернушки посевной на их рост и развитие, оцененные на 80-й день после посева (ДПП)
Вариант Стадия опрыскивания, Дпп Длина побега, см Число листьев на растении Площадь листа, см2 Сухой вес 1 растения, г Число боковых побегов на растении
Вода 40 (вегетативная) 42.2 27.0 285.2 1.66 7.2
60 (цветение) 39.5 24.0 260.2 1.55 6.4
Кинетин 40 (вегетативная) 66.1 39.8 384.3 2.34 9.9
60 (цветение) 53.3 30.0 353.6 2.05 8.8
Таблица 2. Влияние опрыскивания 10-5 М Кин растущих и цветущих растений чернушки посевной на активность карбоангидразы (Ка), скорость видимого фотосинтеза устьичную проводимость ) и содержание хлорофилла (Хл) на 80-й день после посева (ДПП)
Вариант Стадия опрыскивания, Дпп Активность Ка, моль С02/(кг с) PN, мкмоль С02/(м2 с) gs, моль СО2/(м2 с) Содержание Хл, г/кг
Вода 40(вегетативная) 2.54 12.35 0.26 1.26
60 (цветение) 2.46 11.42 0.25 1.04
Кинетин 40(вегетативная) 3.43 17.60 0.32 1.57
60 (цветение) 3.10 15.25 0.29 1.23
проращивали и проростки высаживали на делянках площадью 25 м2 на расстоянии 25 см между рядами и расстоянием 10 см между растениями в ряду. Обработки проводили в трех повторностях.
Через 30 дней после обработки измеряли скорость видимого фотосинтеза (PN) и устьичную проводимость (gs) с помощью переносного инфракрасного газоанализатора модели 6200 ("LI-C0R", США) для полевых опытов.
На верхушке главного стебля выбирали полностью выросшие листья и между 10:00 и 12:00 измеряли в них фотосинтез при примерно 1500 мкмоль/(м2 с) ФАР. Активность карбоангидразы (Ка) определяли по методу Dwivedi и Randhawa, основанном на определении количества CO2, освобождаемого из NaHCO3 [7]. Содержание хлорофилла определяли по Mackinney [8]. Длину побегов, число листьев и площадь листьев на растении анализировали в фазе 80 ДПП. Площадь листа вычисляли по Watson [9]. Сухой вес растений регистрировали после высушивания материала при 80°C в течение 24 ч.
После созревания плодов (130 ДПП) подсчитывали число коробочек на растении, число семян в коробочке, вес 1000 семян, определяли урожай семян в расчете на делянку, выход биомассы в расчете на делянку и рассчитывали величину хозяйственно важного урожая (ХВУ). На каждой делянке произвольно выбирали 20 растений и регистрировали число коробочек на растении. Случайную выборку семян использовали для определения веса 1000 семян. После удаления плодовых оболочек определяли урожай семян с делянки.
ХВУ оценивали как отношение семенной продуктивности к биомассе растений.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Кин оказывал заметное стимулирующее влияние на рост, продуктивность и урожай растений, но не влиял на число семян в плоде, вес 1000 семян и ХВУ (табл. 1-3). Обработка в фазе 40 ДПП была более эффективна, чем после 60 ДПП. Известно, что Кин стимулирует клеточное деление [10], которое лежит в основе роста. Другими словами, наблюдаемое нами увеличение параметров роста (высота растений, сухой вес, число листьев, площадь листьев и степень ветвления (табл. 1)) может определяться активацией Кин активности меристем. Более сильный эффект обработки в фазе 40 ДПП может быть связан с тем, что в этот период скорости клеточного деления и растяжения в меристемах были наивысшими. Известно также, что Кин стимулирует появление и рост новых почек и узлов кущения [11]; поэтому он стимулировал образование большего числа листьев и ветвление (табл. 1). Кроме того, Кин влияет на растяжение листьев [3]. Это объясняет существование положительной корреляции между площадью листьев и биомассой обработанных растений (коэффициент корреляции Я = 0.89). Обработка Кин через 60 ДПП, напротив, не оказывала таких эффектов в связи с завершением стадии ювениль-ности и прекращением роста.
Обработка Кин заметно активировала фотосинтез, особенно при опрыскивании через 40 ДПП (табл. 2). Это влияние было обусловлено одно-
792
ШАХ
Таблица 3. Влияние опрыскивания 10 5 М Кин растущих и цветущих растений чернушки посевной на урожай семян при их сборе на 130-й день после посева (ДПП)
Вариант Стадия опрыскивания, ДПП Число коробочек на растение Число семян на коробочку Вес 1000 семян, г Семенная продуктивность, кг/делянку Биомасса, кг/делянку Хозяйственно важный урожай, %
Вода 40 (вегетативная) 16.21 52.10 2.45 2.06 6.83 30.3
60 (цветение) 15.12 51.90 2.46 1.92 6.37 30.1
Кинетин 40 (вегетативная) 21.50 54.01 2.51 2.91 9.30 31.3
60 (цветение) 19.01 53.21 2.52 2.54 8.05 31.6
временным повышением содержания Хл, устьич-ной проводимости и активности карбоангидразы (Ка) (табл. 2). Повышение уровня Хл было связано с вызванным Кин синтезом и задержкой его распада [12], превращением этиопластов в хлоро-пласты и благоприятными изменениями в составе и ультраструктуре пластид [3]. Увеличение устьич-ной проводимости (табл. 2) могло быть связано с открыванием устьиц под влиянием Кин [13] и его противодействия их закрыванию [14]. После проникновения в устьица С02 транспортировалась в хлоропласты, где и восстанавливалась с помощью РБФК. Ка, ответственная за доставку С02 к этому ферменту, катализирует ее обратимую гидратацию в непосредственной близости от места фиксации С02 [15]. Активация Кин Ка (табл. 2) и других ферментов карбоксилирования [16-19] может приводить к координации функционирования обоих ферментов. Эффекты Кин могут быть связаны с его влиянием на экспрессию генов, увеличением скорости транскрипции специфических генов и/или повышением стабильности мРНК для Ка [20].
При переходе растений к цветению (60 ДПП) развитие новых цветков/плодов требует мобилизации неорганических и органических веществ от доноров к акцепторам, и увеличение площади листьев приводит к тому, что накопление Хл и активность ферментов в расчете на единицу площади листа становится с возрастом все меньше, как это было показано Не8кеШ с соавт. [21] и Davies с соавт. [22]. Кроме того, чувствительность устьиц к Кин меняется с возрастом листьев [13]. Далее, снижение импорта Кин в более старые листья может приводить к возрастному снижению скорости транскрипции, к невозможности предотвратить старение листьев и к разрушению в старых листьях фотосинтетического аппарата.
Обработка Кин вегетативн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.