СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2009, том 23, № 2, с. 106-116
СЛУХОВАЯ СИСТЕМА
УДК 591.185.1:612.85
ВЛИЯНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО КОДИРОВАНИЯ НА СЛУХОВОЕ РАСПОЗНАВАНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ КОРОТКИХ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ СТИМУЛОВ, ПРЕДЪЯВЛЯЕМЫХ В УСЛОВИЯХ ПРЯМОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЙ МАСКИРОВКИ
© 2009 г. Л. К. Римская-Корсакова
ФГУП Акустический институт имени акад. H.H. Андреева 117036 Москва, ул. Шверника, 4
E-mail: lkrk@akin.ru Поступила в редакцию 17.04.2008 г.
Особенности слухового распознавания интенсивности и периферического кодирования амплитудно-временной структуры коротких высокочастотных стимулов, предъявляемых в тишине и одновременно действующем шуме, имеют схожие свойства (Римская-Корсакова, 2007). Психоакустические измерения показали, что распознавание интенсивности коротких стимулов улучшается вблизи порогов обнаружения стимулов средних уровней, независимо от того предъявляется ли стимул в тишине или шуме, и для каждого уровня стимула есть определенный уровень шума, когда распознавание лучше в шуме, чем без него. Модельные эксперименты обнаружили, что кратковременная реакция группы волокон слухового нерва без потерь воспроизводит амплитудно-временную структуру коротких стимулов только пороговых уровней, когда свойства восстановления возбудимости волокон не влияют на появление спайков, и для каждого уровня стимула есть определенный уровень шума, когда воспроизведение структуры лучше в шуме, чем без него. В данной работе в условиях прямой последовательной маскировки коротких стимулов шумом найдено соответствие между свойствами слухового распознавания интенсивности и периферического кодирования стимулов, а также подобие слухового распознавания и периферического кодирования стимулов, предъявляемых в условиях разных видов (последовательной и одновременной) маскировок. Можно предположить, что интенсивность стимулов кодируется числом спайков, сгенерированных волокнами слухового нерва в течение действия короткого стимула. Тогда полученные соответствия, вероятно, означают, что вблизи порогов обнаружения изменение интенсивности стимулов пропорциональны изменениям суммарного числа возникших спайков или возбужденных волокон, поскольку на это число не влияют свойства восстановления возбудимости отдельных волокон.
Ключевые слова: короткие стимулы, облегчение слухового распознавания интенсивности в шуме, периферическая адаптация, периферическое временное кодирование.
ВВЕДЕНИЕ
Эффекты ухудшения слухового распознавания интенсивности коротких стимулов в тишине и облегчения распознавания в одновременно предъявляемом шуме были обнаружены довольно давно (Авакян, Радионова, 1962; Радионова 2003; Raab, Taub, 1969; Carlyon, Moore,1984; Van Schijndel et al., 1999; Baer et al., 1999; Nizami et al., 2001). Авторы по-разному трактовали результаты измерений, однако, поскольку эффекты возникали в диапазоне средних интенсивностей звуков, было высказано предположение (Carlyon, Moore, 1984; Baer et al, 1999), что они могут быть следствием компрессивной нелинейности колебаний базилярной мембраны (БМ) (Rhode, 1978; Robles, Ruggero, 2001). Предполагается, что компрессия ведет к ухудшению распознавания стимулов в тишине, а неодинаковое влияние компрес-
сии на стимулы и маскеры, а также изменчивость характеристики вход-выход БМ при изменении уровня и частоты, ведут к облегчению распознавания стимулов в шуме (Baer et al., 1999). Однако почему стационарные стимулы не обнаруживают ухудшения распознавания в тех же условиях остается не выясненным.
Эффекты ухудшения/облегчения распознавания интенсивности тональных импульсов были также обнаружены в условиях прямой последовательной маскировки (Zeng et al., 1991; Plack, Vi-emeister, 1992; Plack et al.,1995; Zeng, 1998). Тональный импульс длительностью 25 мс и частотой 1000 Гц предъявлялся спустя 100 мс после окончания действия полосового шума длительностью 100 мс. Оказалось, что в области средних интенсивностей импульсов распознавание было хуже, чем при отсутствии маскера. Объясняя ре-
зультаты Зенг с соавторами (Zeng et al., 1991) исходили из различий времени восстановления возбудимости волокон слухового нерва (ВСН) с разной спонтанной активностью (СА) (Relkin, Doucet, 1991). Предполагалось, что в области средних интенсивностей тональный импульс, предъявляемый после маскера, вызвал реакции насыщения у волокон с низкими порогами реакции и высокой СА, и еще не вызвал реакций волокон с высокими порогами и низкой СА. Распознавание интенсивности ухудшалось, поскольку суммарная частота импульсации ВСН слабо менялась при изменении интенсивности стимула.
С целью проведения более тщательной проверки этой гипотезы авторы другой работы (Plack, Viemeister, 1992) сложили тональный импульс с шумом, имеющим спектральную вырезку, полагая, что сложение устранит возможные добавочные или off-частотные компоненты реакции ВСН и еще больше ухудшит распознавание. Однако в сложных условиях маскировки вместо ожидаемого ухудшения распознавания, Плак и Виемейстер обнаружили облегчение распознавания, подобное таковому, полученному при одновременной маскировке стимула шумом (Raab, Taub, 1969). Обсуждая причины, наблюдаемых явлений, авторы не подтвердили гипотезу, выдвинутую Зенгом (Zeng et al., 1991), но выдвинули гипотезу о решающей роли центральных процессов в механизме слухового распознавания интенсивности тональных стимулов.
В работе (Римская-Корсакова, 2007) проведено сравнение слухового распознавания интенсивности с периферическим амплитудно-временным кодированием структуры коротких стимулов, предъявляемых в тишине и одновременно действующем шуме. Цель исследования - изучение механизмов слуховой адаптации к коротким высокочастотным стимулам. Основная предпосылка исследований состояла в том, что адаптация, подстраивая чувствительность слуховой системы под уровень стимула, может улучшить способность слуховой системы отслеживать амплитудные изменения стимулов. Короткий стимул не способен вызвать слуховую адаптацию, но адаптация может возникнуть под действием окружающих стимул шумов. Если слуховую систему адаптирует шум, то для каждого уровня короткого стимула, должен быть найден определенный уровень шума, который улучшит распознавание стимула. Модельные исследования показали, что слуховая адаптация шумом действительно подстраивает пороги реакций кодирующих стимул волокон под уровень стимула и создает условия, в которых кратковременная реакция ВСН воспроизводит без искажений амплитудно-временную структуру коротких стимулов. Наибольшая чувствительность слуха к изменениям интенсивности коротких стимулов (психоакустический экспери-
мент) была обнаружена в тех же условиях, при которых было обнаружено наилучшее воспроизведение амплитудно-временной структуры стимулов в кратковременной реакции группы ВСН (модельный эксперимент), а именно, вблизи порогов обнаружения стимулов и независимо от того, предъявлялся ли стимул в тишине или шуме. Для каждого уровня стимулов был найден определенный уровень шума, при котором улучшалось и слуховое распознавание интенсивности, и периферическое кодирование коротких стимулов.
Однако если улучшение воспроизведения структуры в шуме регистрировалось в широком диапазоне уровней стимулов, то облегчение слухового распознавания интенсивности - только в диапазоне средних интенсивностей стимулов. Скорее всего эти различия возникли потому, что число кодирующих стимул волокон в модельном эксперименте было всегда фиксированным и не менялось с изменением уровня стимула. В слуховой системе кодирование коротких стимулов фиксированным набором волокон можно ожидать только при средних интенсивностях. В диапазоне средних интенсивностей уже упоминавшаяся компрессивная нелинейность колебаний БМ, вероятно, вызывает сдержанный рост смещений БМ, который, по-видимому, сдерживает рост числа вовлеченных в реакцию ВСН.
Если предположить, что интенсивность стимулов кодируется суммарным числом спайков, сгенерированных волокнами слухового нерва в течение кратковременной реакции, то изменение уровней коротких стимулов (или уровней внешних шумов) не только неизбежно меняет амплитудно-временной профиль кратковременной реакции, но и, по-видимому, разрушает пропорциональность между изменениями интенсивности и изменениями числа возникших спайков. Число спайков, возникших в течение кратковременной реакции, может ограничиваться не только фиксированным числом волокон их генерирующих, но и процессами восстановления возбудимости самих волокон.
При больших интенсивностях стимулов пропорциональность восстанавливается, вероятно, за счет вовлечения в реакцию волокон с соседними характеристическими частотами, которые слуховой системе позволяют использовать, помимо амплитудно-временных, спектральные характеристики звуков.
В данной работе представлены результаты модельных и психоакустических исследований, цель которых - выявление связи между периферическим кодированием и слуховым распознаванием интенсивности коротких стимулов, предъявляемых в условиях прямой последовательной маскировки. Модельные эксперименты оценивали влияние адаптации ВСН, возникающей под действием маскера, на воспроизведение структуры коротких сти-
мулов и устанавливали возможные причины, вызывающие ухудшение и облегчение слухового распознавания интенсивности коротких стимулов. Задачи психоакустических измерений такие же, как и в работе (Римская-Корсакова, 2007), были определены на основании результатов модельных исследований и с учетом уже проведенных измерений (Zeng et al., 1991; Plack, Viemeister, 1992).
МОДЕЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСЛОВИЙ
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ НА ПЕРИФЕРИИ СТРУКТУРЫ КОРОТКИХ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ СТИМУЛОВ
В соответствии с принципом залпов высокочастотные стимулы кодируются группой ВСН (Wever, 1949). В ответ на стимулы, длительность которых меньше длительности процессов восстановления возбудимости отдельных волокон, возникает кратковременная реакция (залп) группы ВСН. Потенциалы действия (спайки) волокон такой группы могут формироваться двумя способами. Первый "стохастический" способ обусловлен спонтанной активностью (СА). Спайки генерируются волокнами случайно в течение длите
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.