ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 2, с. 92-95
УДК 574.2:582.29(571.63)
ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИШАЙНИКОВ В ПРИМОРСКИХ МЕСТООБИТАНИЯХ
© 2012 г. И. М. Родникова
Тихоокеанский институт географии ДВО РАН 690041 Владивосток, ул. Радио, 7 E-mail: rodnikova_ilona@mail.ru Поступила в редакцию 06.11.2010 г.
Проанализировано распределение биоморфологических, эколого-субстратных и широтных географических групп видов лишайников в разных типах местообитаний на северо-западном побережье Японского моря. Выявлено, что влияние моря проявляется в присутствии видов-галофитов, ксеро-фитных жизненных форм, видов субокеанического широтного географического элемента; влиянием почвенно-растительных условий обусловлено наличие эколого-субстратной группы эпифитов, мезофитных жизненных форм и группы видов неморального широтного географического элемента.
Ключевые слова: лишайники, жизненные формы, эколого-субстратные группы, широтные географические группы видов, приморские местообитания.
Сообщества морских побережий находятся под влиянием специфического комплекса условий, обусловленного взаимодействием суши и моря. Лишайники играют заметную роль в сложении растительных сообществ на побережьях. Видовой состав лишайников морского побережья северо-западной части Японского моря изучается с прошлого века (Чабаненко, 1986; 2002; Скирина, 1995; 2004; Родникова, 2006; Родникова, Скирина, 2008). Однако специальных экологических исследований лишайников прибрежных морских местообитаний до настоящего времени не проводилось.
Цель настоящей работы — выявление морфологических, экологических и географических особенностей лишайников как отражение влияния природных условий на флористический состав лишайниковых сообществ приморских местообитаний.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Лишайники изучали на материковом побережье и 21 острове северо-западной части Японского моря (побережье Приморского края) в 2004— 2009 гг. Описания лишайниковых сообществ были сделаны на 250 учетных площадках размером от 20 х 20 см до 1 х 1 м в разных типах местообитаний. После обработки сборов был составлен список, включающий 148 видов лишайников, относящихся к 22 семействам и 53 родам.
Район исследования расположен в муссонной области умеренного пояса. Согласно геоботаническому районированию (Колесников, 1961), его территория относится к подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов Маньчжурской
геоботанической области. Растительность на побережье представлена травяно-кустарниковыми сообществами, на отдельных участках к берегу подходят смешанные широколиственные леса. Берега большей частью абразионные, скальные.
Характеристика пяти основных типов местообитаний, в которых развиваются лишайники (табл. 1), проводилась на основе анализа 4 факторов среды, которые в наибольшей степени влияют на видовой состав лишайников на морском побережье: 1) тип субстрата, его относительная подвижность; 2) увлажнение; 3) освещенность; 4) прямое влияние морской воды. В связи с тем, что для лишайников субстрат является одним из ведущих факторов среды, определяющих распространение видов, тип местообитания "приморские леса" в данной работе разделяется на два подтипа — обитающие на коре деревьев и обитающие на скалах и камнях.
При анализе жизненных форм лишайников была использована классификация, разработанная Н.С. Голубковой (1983). В основу системы положены габитуально-физиономические признаки лишайников. Все жизненные формы подразделены на три биоэкологические группы: эндогенные, эпигенные и кочующие, в зависимости от отношения к субстрату. На исследованных участках отмечены только эпигенные биоморфы, т.е. развивающиеся на поверхности субстрата. Типы внутри отделов выделены в зависимости от направления роста слоевища. Классы и группы жизненных форм разделяются на основе морфологического строения слоевища лишайников.
ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ 93
Таблица 1. Характеристика основных типов местообитаний, заселенных лишайниками, на морском побережье
Тип местообитания Тип субстрата, подвижность Характер увлажнения Степень экспонированности местообитания Прямое влияние морской воды
Приморские скалы Скально-камени-стый, мелкозем, стабильный Ксероморфный, мезоксероморфный От экспонированного до закрытого Да
Валунно-галечные пляжи Скально-камени-стый, подвижный Ксероморфный Экспонированное Да
Травяно-кустарнико-вые сообщества Почва, стабильный Мезоморфный Экспонированное Нет
Приморские леса — на коре деревьев Древесный, стабильный Мезоморфный От закрытого до экспонированного Нет
Камни и скалы в приморских лесах Скально-камени-стый, стабильный Ксеромезоморфный Закрытое Нет
При отнесении вида к той или иной эколого-суб-стратной группе учитывались облигатное либо преимущественное обитание вида на данном типе субстрата. Выделено пять типов эколого-субстратных групп: виды, заселяющие три и более типа субстрата — эврисубстратные (ЭС); обитающие на мхах— эпиб-риофиты (Б); обитающие на почве — эпигеиды (Г); обитающие на скалах и камнях — эпилиты (Л); обитающие на коре деревьев — эпифиты (Ф).
При проведении географического анализа определялась принадлежность видов к широтным географическим элементам. В изученной лихенофлоре рассматриваются арктовысокогорный (АВ), аридный (Ар), гипоарктомонтанный (ГМ), монтанный (М), бореальный (Б), неморальный (Н), субокеанический (СО) и мультизональный (МЗ) элементы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Наибольшее видовое богатство лишайников отмечено на приморских скалах (81 вид), доля специфичных видов, которые не встречены в других типах местообитаний, составляет 43%. Высоким видовым разнообразием отличаются также приморские леса на коре деревьев — 65 видов, из которых 50% встречаются только в данном типе местообитания. Это обусловлено, с одной стороны, большим разнообразием микроусловий местообитаний: на приморских скалах лишайники развиваются на разных типах субстрата — обнаженных скалах, слое мелкозема поверх скал, на мхах, в разнообразных условиях влажности и освещения на открытых участках скал, в трещинах скал, у подножия скал; на коре деревьев в приморских лесах также создаются различные условия влажности и освещения в зависимости от высоты на стволе. С другой стороны, в этих типах местообитаний ослаблена конкуренция с другими группами организмов. Среднее видовое богатство лишайников выявлено в травяно-кустарни-ковых сообществах (33 вида) и приморских лесах на камнях и скалах (32 вида), а доля специфичных
видов — 42% и 31% соответственно. Для этих местообитаний характерна меньшая вариация всех экологических факторов (субстрат, освещение, влажность). Наименьшее видовое разнообразие характерно для валунно-галечных пляжей — 19 видов, здесь же отмечена и минимальная доля специфичных видов — 16%. Данному типу местообитания свойственны экстремальные условия: повышенная инсоляция, воздействие морской воды, подвижность субстрата, аридность, что ограничивает набор видов, способных существовать в таких условиях. На приморских скалах и ва-лунно-галечных пляжах произрастают виды-га-лофиты (4 и 2 соответственно), что обусловлено влиянием соленой морской воды.
Анализ жизненных форм организмов определенной территории позволяет судить об особенностях среды их обитания, так как жизненные формы отражают приспособленность ко всему комплексу экологических факторов. Чем разнообразнее спектр жизненных форм, тем неоднороднее условия существования и сложнее история формирования данного сообщества (Серебряков, 1962).
Экобиоморфологический анализ выявил значительное разнообразие жизненных форм лишайников во всех изученных местообитаниях, что отражает разнообразие экологических условий на побережье (табл. 2). В местообитаниях, в наибольшей степени подверженных воздействию ветра и волн (валунно-галечные пляжи и приморские скалы), значительную долю составляют накипные биоморфы, которые плотно прикрепляются к субстрату, что позволяет им выдерживать воздействие сильного ветра и периодическое мощное воздействие штормовых волн.
Одним из ведущих факторов, влияющих на распространение лишайников, является влажность. Все группы жизненных форм можно распределить по их приуроченности к местообитаниям с разной степенью увлажнения (Голубкова, 1983). Почти во всех типах местообитаний преобладают эвритоп-ные биоморфы, наиболее толерантные к условиям
94 РОДНИКОВА
Таблица 2. Состав жизненных форм (ж.ф.) лишайников приморских местообитаний
Тип ж.ф. Класс ж.ф. Группа ж.ф. Подгруппа ж.ф. Количество видов по типам местообитаний*
I II III IV V
Плагиотроп-ные Накипны Однообразно накипные Лепрозные 3 2 3 1
Зернисто-бородавчатые 10 1 1 10 3
Плотнокорковые 6 2 10 2
Ареолированные 7 5
Диморфные Розеточные 4 3
Чешуйчатые Однообразно чешуйчатые 6 2 2
Умбиликатные Умбиликатно-листоватые 1
Листовые Рассеченно-лопастные ризоидальные 37 4 19 34 22
Вздуто-лопастные неризо-идальные 1 1 1 1
Плагиоорто-тропные Бородавчато-или чешуича-то-кустистые Шило- или сцифовидные 8
Кустисто разветвленные 1 2 1
Ортотропные Кустистые Кустистые повисающие Плосколопастные 7 1 5 1
* I — приморские скалы; II — валунно-галечные пляжи; III — травяно-кустарниковые сообщества; IV — приморские леса на коре; V — приморские леса на камнях и скалах.
увлажнения (рис. 1). На валунно-галечных пляжах складываются ксероморфные условия, на что указывает преобладающая группа ксерофитных жизненных форм. На приморских скалах вместе с заметной долей ксерофитных биоморф присутствуют и мезофитные жизненные формы, что индицирует мезоксероморфные условия. Преимущественно мезоморфные условия наблюдаются в приморских лесах как на коре деревьев, так и на камнях. О наличии наиболее мезоморфных условий на почве в травяно-кустарниковых сообществах свидетельствует присутствие значительной группы мезофитных видов.
Таким образом, несмотря на положение района исследований в муссонной области, наличие
Доля каждой группы, % 100 80 60 40
20
0
1 2 «¡3
Приморские Валунно- Травяно- Приморские Камни и скалы скалы галечные кустарниковые леса на коре в приморских
п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.