научная статья по теме ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И ПРОЯВЛЕНИЕ ИХ ТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И ПРОЯВЛЕНИЕ ИХ ТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ»

АГРОХИМИЯ, 2014, № 12, с. 61-78

обзоры

УДК 631.811.98:632.122.1:582.5/9

влияние регуляторов роста на накопление тяжелых металлов и проявление их токсического действия у высших растений

© 2014 г. о.И. Яхин1' 2, А.А. Лубянов2' 3, И.В. Серегин4, И.А. Яхин1' 2

1Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН 450054 Уфа, просп. Октября, 71, Россия E-mail: yakhin@anrb.ru 2Научно-производственное предприятие "Эко Природа" 452533 Республика Башкортостан, Дуванский р-н, с. Улькунды, ул. Валеева, 33, Россия 3Уфимский государственный университет экономики и сервиса 450078 Уфа, ул. Чернышевского, 145, Россия 4Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 127276 Москва, Ботаническая ул., 35, Россия

Поступила в редакцию 23.07.2014 г.

В обзоре освещены современные представления об участии эндогенных и экзогенных регуляторов роста в формировании ответных реакций растений на накопление и токсическое действие тяжелых металлов. Обсуждается функциональная роль фитогормонов и влияние регуляторов роста на поглощение, транспорт, распределение и накопление тяжелых металлов у высших растений. Показана неоднозначность действия регуляторов роста на накопление тяжелых металлов растениями, выражающаяся как в стимулирующих, так и ингибирующих эффектах, что обусловливает возможность их применения как для снижения загрязнения растениеводческой продукции тяжелыми металлами, так и в технологии фиторемедиации для повышения эффективности фитоэкстракции.

Ключевые слова: тяжелые металлы, регуляторы роста растений, фитогормоны, фиторемедиация.

ВВЕДЕНИЕ

Тяжелые металлы (ТМ) широко распространены в биосфере вследствие как естественных природных процессов, так и антропогенной деятельности. Многие из них входят в состав кофер-ментов, играющих важную роль в метаболических процессах. Эссенциальные для растений - медь (Си), цинк (2п), хром (Сг), кобальт (Со), никель (№) и неэссенциальные элементы - кадмий (Сd), ртуть свинец (РЬ) и др. могут оказывать

токсическое действие на живые организмы. Скорость поступления ТМ в растения зависит от их концентрации в среде, температуры, кислотности, катионообменной способности и гранулометрического состава почвы, присутствия различных органических соединений, а также от концентрации других макро- и микроэлементов [1-3]. Алюминий (А1) и мышьяк (As) не относятся к типичным ТМ, но их токсические эффекты на растения рассматривают наряду с действием ТМ [4-6].

В настоящее время проблема загрязнения полей сельскохозяйственного назначения тя-

желыми металлами и рисков, связанных с выращиванием сельскохозяйственной продукции на загрязненных территориях России и других стран, актуальна. Все большее внимание уделяется изучению распространения ТМ в почвах, их действию на различные виды организмов. В последние годы особенно часто упоминается кадмий. Согласно анализу результатов исследования содержания кадмия в почвах, его концентрация изменяется в диапазоне от 0.01 до 0.5 мг/кг и может составлять 11 мг/кг, а в зонах сильного загрязнения его содержание возрастает в десятки раз [7]. При рассмотрении загрязнения кадмием садовых почв в Китае было установлено, что средняя концентрация Cd в почве составляла от 0.68 до 1.84 мг/кг в зависимости от исследованного участка [8]. В другой работе показано, что в сельскохозяйственных почвах Южного Китая средняя концентрация Cd варьировала от 2.72 до 4.83 мг/кг [9].

Если рассматривать ситуацию в России, то еще по состоянию на 1964-1968 гг. показано, что на "незагрязненных территориях" Западной Сибири

концентрация Cd составляла 0.01-0.264 мг/кг [7]. Многие авторы сообщают об увеличении эмиссии Cd и других ТМ, что увеличивает потенциальный ежегодный риск загрязнения почв сельскохозяйственного назначения. По данным на 2009 г., на юге Западной Сибири в огородных почвах приусадебных участков содержание Cd превышало ОДК, отмечно превышение ПДК в овощной продукции [10]. В почвах отдельных агрохозяйств лесостепной зоны Алтайского края выявлено превышение ПДК Cd в 1.7-2.0 раза, в воде - 7-9 раз [11]. Содержание Cd в почвах сельхозугодий в одном из районов Башкортостана составило от 0.43 до 1.22 мг/кг в зависимости от места отбора пробы, что превысило его фоновую величину в среднем в 2-3 раза [12]. По данным Россельхоз-надзора, ежегодно выявляется загрязнение почв ТМ на землях сельскохозяйственного назначения в различных регионах России: Алтайском крае, Воронежской обл., Калужской обл., Пермском крае, Челябинской обл. и др. [13]. В ряде мест загрязнение превышает ПДК кадмия до 3 раз, мышьяка - до 6 раз, свинца - до 7 раз и т. д.

Содержание ТМ в тканях и органах растений может в десятки и сотни раз превышать их содержание в окружающей среде. Следует отметить, что они могут проявлять как стимулирующее, так и ингибирующее действие на рост растений. В то же время, даже не оказывая в определенных концентрациях угнетающего действия на растения и не вызывая токсических симптомов, тяжелые металлы способны достигать в растениях уровней, токсичных для млекопитающих, у которых в свою очередь при хроническом воздействии ТМ высок риск проявления канцерогенных, геноток-сических и цитотоксических эффектов [14-20]. Поэтому при поступлении в пищевые цепи через растения они представляют опасность для человека.

Применение стимуляторов роста может способствовать большему поглощению растениями минеральных соединений из почвы. Вместе с этим недостаточная специфичность систем поглощения и транспорта металлов у растений [21] обусловливает опасность накопления в тканях и органах как неэссенциальных, так и эссенциальных элементов. Регуляторы роста широко применяют в современном растениеводстве, в связи с чем возникает проблема потенциального риска повышения содержания ТМ в растениях при их использовании. Влияние регуляторов роста на накопление ТМ в хозяйственно-полезной части растений необходимо учитывать как при отборе уже существующих веществ, так и при разработке новых регуляторов

роста. В фундаментальном аспекте обсуждаемая проблема интересна и тем, что регуляторы роста, в частности фитогормоны, являются сигнальными молекулами, играющими важную роль в формировании устойчивости растений к стрессовым воздействиям различной природы, и могут принимать участие в ответных реакциях растений на действие ТМ. С другой стороны, потенциальная способность регуляторов роста увеличивать содержание ТМ в растениях может рассматриваться как перспективный фактор увеличения эффективности фитоэкстракции и найти применение в технологиях фиторемедиации.

К настоящему времени опубликовано множество обзоров и монографий, посвященных проблеме устойчивости растений к действию ТМ и их аккумуляции. Однако участие регуляторов роста в ответных реакциях растений на действие ТМ обобщено лишь в нескольких работах. В отдельных главах монографий [22, 23] рассмотрено влияние синтетических регуляторов роста (тидиазурона, цитодефа, кинетина) на накопление ТМ растениями и проявление их токсического действия. Отдельные разделы в обзорах посвящены обсуждению протекторного действия брассиностероидов [24, 25], салициловой кислоты [26] и ауксина [27] при действии ТМ, а также использованию брас-синостероидов в фиторемедиации [24, 25]. Практически нет обзорных работ, рассматривающих влияние регуляторов роста на аккумуляцию ТМ в растениях. В то же время этим аспектам посвящен целый ряд экспериментальных статей.

В связи с этим целью настоящего обзора является обобщение накопленных к настоящему времени в отечественной и зарубежной литературе данных по влиянию регуляторов роста разной природы на поглощение, накопление и проявление токсического действия ТМ. В задачи обзора входит как рассмотрение участия эндогенных регуляторов роста в регуляции ответных реакций растений на поступление ТМ, так и обсуждение влияния природных (на основе гуминовых кислот, микробиологического и растительного сырья) и синтетических коммерческих биорегуляторов, применяемых экзогенно.

ФИТОГОРМОНЫ И ПРИРОДНЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА

Фитогормоны - "классические" регуляторы роста. Фактически каждый аспект онтогенеза растения происходит под гормональным контролем [28]. В ответ на любое изменение окружаю-

щей среды может происходить изменение баланса фитогормонов. Передвижение ТМ в растениях не является простым неконтролируемым процессом -важную роль в нем играют регуляторы роста [29]. Представляет интерес рассмотрение имеющихся данных, касающихся как механизмов участия фи-тогормонов в ответных реакциях растений на ТМ, так и их влияния на накопление ТМ.

Абсцизовая кислота. Абсцизовая кислота (АБК) регулирует многие физиологические процессы в растениях и выполняет важную роль в адаптивных ответах на различные стрессоры, в том числе при токсическом действии ТМ [30-34]. Содержание АБК в растениях меняется при действии ТМ. При действии Cd2+ в листьях и корнях устойчивого сорта риса содержание АБК повышалось с увеличением продолжительности обработки Cd2+, тогда как в Cd-чувствительных проростках содержание АБК увеличивалось в меньшей степени [32]. Также при действии Cd2+ наблюдали увеличение содержания АБК в растениях рогоза широколистного, тростника южного, сорго и водных макрофитах урути (Myriophyllum spicatum и М. triphyllum) [33-35]. Аналогичные результаты получены на проростках разных видов растений при действии РЬ2+ и 2п2+ [36, 37]. Содержание АБК увеличивалось с увеличением концентрации ТМ в среде [35] и времени воздействия [38].

При действии ТМ содержание АБК по-разному меняется в различных органах растений. Например, при выращивании подсолнечника на растворе, содержащем CdCl2 (0.05, 0.07, 0.09 мМ) в течение 10 сут наблюдали увеличение содержания АБК в побегах на 115, 184 и 195%, в корнях - на 117, 188, 200%, в листьях - на 206, 263 и 277% соответственно [39].

ТМ стимулируют образование свободных радикалов, вызывающих окислительное повреждение растительных клеток [40, 41]. Экзогенная обработка АБК (10-100 мкМ) проростков кукурузы приводила к образованию антиоксидантов (глутатиона (GSH), а-токоферола, каротиноидов) и увеличению активности антиоксидантных ферментов: супе

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком