ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 5, с. 574-582
УДК 595.713:631.46
ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА ПОЧВООБИТАЮЩИХ КОЛЛЕМБОЛ В ЛЕСНЫХ АССОЦИАЦИЯХ
© 2010 г. Т. С. Надеждина, Н. А. Кузнецова
Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: tat_S_na@list.ru Поступила в редакцию 10.11.2008 г.
Дана оценка влияния рекреации на мелких почвенных членистоногих — коллембол (ногохвосток) в растительных сообществах, находящихся на разных стадиях сукцессионного развития хвойных и лиственных лесов республики Мордовия. Выделены группы видов коллембол с чувствительной и относительно толерантной реакцией на вытаптывание. Показано, что процесс деградации сообщества коллембол в градиенте рекреационной нагрузки идет по-разному в пионерных и климаксных экосистемах.
К числу антропогенных факторов, значительно влияющих на окружающую среду городов и их окрестностей, относится рекреация. Общие последствия рекреационной нагрузки достаточно хорошо изучены, особенно на растительном покрове (Казанская и др., 1977; Таран, Спиридонов, 1977 и т.д.). Установлено, что вытаптывание приводит к полной или частичной деградации мохового и травянистого покрова (Трапидо, 1974), к пространственному перераспределению подстилки: на тропах формируются подстилочные валики, за счет отбрасывания с тропы крупной и частично мелкой фракции (Марфенина, 1986). При уплотнении значительно изменяется некапиллярная порозность (поры с диаметром более 1 мм практически отсутствуют), быстро разрушается структура, и почва становится почти водонепроницаемой. Все это приводит к ухудшению газового режима и в дальнейшем — к ухудшению химических (гумусность, рН) и биологических свойств почвы (дыхание, азотфиксация, биомасса и видовая структура различных групп организмов и т.д.) (Зеликов, Пшоннова, 1961; Соколов, 1983; Давыдова, 1998 и др.). В поверхностных слоях троп проявляются процессы оглеения. Недостаток влаги и кислорода в почве приводит к нарушению минерального питания растений. Снижается жизненность деревьев, меняется видовой состав травяного покрова. При увеличении плотности почвы выше 1.7 г/см3 травянистая растительность не развивается совсем (Зеликов, Пшоннова, 1961).
Эти изменения, несомненно, влияют на почвенную биоту. Рекреационное воздействие приводит к снижению видового разнообразия и обилия почвенных животных (Криволуцкий, 1975; Юрьева, 1978; Шугалей, Дмитриенко, 1982 и др.).
Вместе с тем, для коллембол — важной индикаторной группы организмов, по которым судят о состоянии окружающей среды (van Straalen, 1998 и др.), последствия рекреации неоднозначны. Так, оценки масштаба падения численности коллембол на тропах могут различаться на порядок (Юрьева, 1983; Кузнецова и др., 1994). Одни исследователи (Юрьева, 1976; Кузнецова и др., 1994) в качестве наиболее уязвимых рассматривают геми-эдафические формы, другие (Почвенные бесп., 1989) — эуэдафические.
Мы предполагаем, что последствия рекреации могут быть различны в разных растительных ассоциациях и в разные сезоны года. Цель нашей работы — проверка этого предположения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение влияния рекреационной нагрузки на коллембол проводили в лиственных и хвойных лесах республики Мордовия. Выбирали участки растительного покрова, находящиеся на разных стадиях сукцессии согласно схеме, предложенной Разумовским (1981). В городских лесах г. Саранска распространены ассоциации евтрофной гидросерии. В качестве ранней стадии выбрали ассоциацию камыша лесного (Scirpus sylvaticus), кли-максной стадии — дубравы волосистоосоковой (Quercus robur + Carexpilosa). Почва чернозем выщелоченный, по механическому составу легкий суглинок.
Ксеросерия, а также поздняя стадия мезо-трофной гидросерии были изучены в Национальном парке "Смольный" Ичалковского р-на. Ксе-росерия на ранней стадии представлена сосняком лишайниковым (Pinus sylvestris + Cladonia sp.), на средней — сосняком брусничником (Pinus sylves-
ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА ПОЧВООБИТАЮЩИХ КОЛЛЕМБОЛ 575
Таблица 1. Изменение абиотических факторов в градиенте рекреационной нагрузки в разных биотопах
Растительная ассоциация Сопротивление пенетрации, кг/см2 Влажность почвы, %
А Б В А Б В
Камыш лесной 200.0 148.8 95.8 26.5 38.3 51.7
Дубрава волосистоосоковая 394.0 268.0 229.0 26.2 32.0 34.0
Сосняк лишайниковый 904.0 512.0 263.0 8.0 8.6 12.0
Сосняк черничник 894.0 678.0 276.0 16.2 27.1 45.5
tris + Vaccinium vitisidaea), на поздней, предкли-максной стадии — сосняком ландышевым (Pinus sylvestris + Convallaria majalis). Эффекты рекреации на поздней стадии мезотрофной гидросерии рассмотрены в хвойных лесах на примере сосняка черничника (Pinus sylvestris + Vaccinium myrtillus). Почвы песчаные дерново-подзолистые.
Степень воздействия определяли согласно методике Казанской и Ланиной (1975): А — сильно-вытоптанные участки — тропы, V стадия дигрессии, лишены растительного покрова, Б — средне-вытоптанные — обочина тропы, III стадия и В — контроль — нулевая стадия. Ширина тропы в среднем 60—80 см, обочины тропы — 20 см, расстояние от тропы до контроля 1—3.5 м. В ассоциации камыша лесного, помимо этого вида, встречается гравилат речной; на обочине тропы преобладают мать-и-мачеха (Tussilago farfara), горец птичий (Polygonum aviculare), крапива двудомная (Urtica dioica), подорожник большой (Plantago major). В дубраве доминирует осока волосистая (Car-ex pilosa), встречаются ветреница лютиковая (Anemone ranunculoides), герань лесная (Geranium sylvaticum), пролесник многолетний (Mercurialis perennis), звездчатка длиннолистная (Stellaria longifolia) и др.; на обочине тропы — вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia), подорожник большой, лопух большой (Arctium lappa) и др. В сосняке лишайниковом преобладает кладония (Cladonia sp.), на обочине тропы — злаки. В сосняке брусничном, помимо брусники, встречается черника; на обочине тропы — подорожник большой, кострец безостый (Bromopsis inermis). В сосняке ландышевом доминирует ландыш майский (Convallaria majalis), на обочине тропы встречается одуванчик лекарственный, подорожник большой, овсяница луговая (Festucapratensis), кострец безостый (Bromopsisinermis). В сосняке черничнике, помимо данного вида, встречается брусника, земляника лесная (Fragaria vesca); на обочине тропы — тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), подорожник большой, овсяница луговая (Festuca pratensis), мятлик дубравный (Poa nemoralis).
Работу проводили в 2006 г. в мае-июне, а также в августе и сентябре, то есть в начале и в конце периода наиболее интенсивной рекреации. Погодные условия в августе отличались низким количеством осадков — 24 мм (при средней многолетней норме 48 мм) и повышенной среднемесячной температурой воздуха 12.8°С (при средней многолетней 11.5°С).
Во всех растительных ассоциациях отбирали по 15 линий проб. Каждая линия включала 3 пробы на участках А, Б и В. Размер одной пробы 5 х х 5 см2, глубина отбора 10 см. Эстракцию коллем-бол проводили на воронках Тулльгрена. Плотность почвы на каждом участке измеряли с помощью пенетрометра грунтового ПГ-1 в 10-кратной повторности. Для определения относительной влажности почвы каждый образец взвешивали до и после экстракции. В общей сложности взято 540 проб, получено 8059 экземпляров коллембол 81 вида.
Относительное обилие видов выражали в % от общей численности. За основу выделения классов доминирования принята шкала Энгельмана с порогом доминирования 12.4% от общей численности (Еп§е1шапп, 1978).
Вариабельность средних величин характеризовали по ошибке средней. Достоверность различий выборок (численность, число видов на пробу) рассчитывали по непараметрическому критерию Вилкоксона.
Результаты обработаны с помощью дисперсионного анализа в 81а11з11са 7.0. В качестве зависимых переменных использовали показатели общей численности, числа видов, обилия поверхностно-обитающей, гемиэдафической и эуэдафической групп жизненных форм, а также численность 20 первых по обилию видов. В качестве факторов рассматривали "Нагрузку" (А, Б, В), "Сезон" (весна, осень) и "Биотоп" (камыш лесной, дубрава волосистоосоковая, сосняки черничный, лишайниковый, брусничный и ландышевый).
Весна
Осень
80
ть
с о н н е л с и
60-
40-
20 -I
■ A
0 Б □ В
Рис. 1. Реакция чувствительного вида Isotomiella minor на вытаптывание в разных биотопах: 1 — камыш лесной, 2 — дубрава, 3 — сосняк лишайниковый, 4 — сосняк брусничный, 5 — сосняк ландышевый, 6 — сосняк черничник. А — тропа, Б — обочина тропы, В — контроль.
Весна
Осень
250
2 200И и
ер150
100 504
■ A
0 Б □ В
250 200 -I 150 -100 i 50 0
Рис. 2. Реакция относительно толерантного вида ¥окот1а тапо1аеке1 на вытаптывание в разных биотопах. Обозначения как на рис. 1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изменение абиотических факторов. Под влиянием вытаптывания песчаная почва под хвойными лесами уплотняется сильнее, чем суглинистая под лиственными. Сопротивление пенетрации возрастает от контроля к тропе в 3.2—3.4 раза в первом и в 1.6—2 раза — во втором случае (табл. 1). Почва на тропах в хвойных лесах иссушается сильнее, чем в лиственных. Относительная влажность верхнего 5-сантиметрового слоя по сравнению с контролем сокращается здесь в 1.5—4 раза, в то время как в лиственных — всего в 1.3 раза (табл. 1).
Реакция видов. Численность 15 из 20 наиболее многочисленных видов достоверно зависит от вытаптывания (табл. 2). Большинство из них к V стадии дигрессии либо исчезает, либо их численность сокращается до единичных экземпляров.
Наиболее чувствительными к рекреации можно считать те виды, численность которых во всех биотопах и в разные сезоны от контроля к тропе убывает вплоть до полного отсутствия даже на промежуточной стадии дигрессии (Isotomiella minor, Lepidocyrtus lignorum, Friesea truncata) (рис. 1).
Относительно толерантные виды могут увеличивать численность при промежуточном наруше-
GJ
О
о и о м К л и о
К К<
Таблица 2. Оценка влияния степени рекреационной нагрузки, биотопа и сезона на показатели сообщества и численность отдельных видов коллембол методом дисперсионного анализа
Вид, показатель Р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.