ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 4, с. 288-293
УДК 574.3
ВЛИЯНИЕ СЕЗОННОГО ФАКТОРА НА УСТОЙЧИВОСТЬ ГИДРОБИОНТОВ К ТОКСИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ
© 2015 г. И. Н. Заличева, В. С. Ганина
Северный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства ПетрГУ 185031 Республика Карелия, Петрозаводск, наб. Варкауса, 3 e-mail: Izalicheva@research.karelia.ru Поступила в редакцию 26.02.2014 г.
На лабораторных культурах рыб, планктонных организмов и двух видах ветвистоусых рачков из природного водоема изучены закономерности сезонных изменений функционального состояния популяций гидробионтов. Показано, что сезонные биоритмы, в том числе и динамика токсикоре-зистентности, характерны как для природных, так и культуральных популяций и имеют наследственно закрепленную норму реакции. Сезонные изменения функционального состояния популяций проявляются не только в норме, но и при токсическом загрязнении водной среды, при этом наблюдаются четко выраженные межвидовые различия динамики их эколого-биологических параметров в сезонном аспекте.
Ключевые слова: биоритмы, сезонная динамика, гидробионты, лабораторные культуры, природные популяции, функциональное состояние, токсикорезистентность.
Б01: 10.7868/80367059715040174
Биоритмы являются универсальным атрибутом жизни на Земле, связанным с колебаниями условий существования и проявляющимся на всех уровнях живой материи — от молекулярного до биосферного. К основным циркоритмам биосистем относятся, в частности, сезонные или окологодовые. Все организмы в той или иной степени приспособлены к сезонным изменениям среды обитания. Эволюционно сезонность биологических явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия эндогенных циклов с информацией о качестве окружающей среды (Шульц, 1981; Питтендрих, 1984; Шилов, 1985). В сезонном аспекте соответственно изменяется и отношение животных к внешним воздействиям. Один и тот же фактор окружающей среды производит разное действие на любую биологическую систему в зависимости от ее физиологического состояния (Лукьяненко, 1967; Ивашкина, 1975; Максимов, 1979; Романов, 1989; Заличева и др., 2008).
Разные сезонные стадии развития популяций, в том числе и гидробионтов, существенно отличаются генетически и физиологически (Шварц, 1969, 1980; Борисова, 1972; Исакова, 1980; Шату-новский, 1980; Ивлева, 1981; Шилов, 1985; Абакумов, Курилова, 1991). К сожалению, литератур-
ных сведений о влиянии сезонного фактора на токсикорезистентность гидробионтов немного. Однако, исходя из общефизиологических представлений, можно ожидать, что их устойчивость к токсическим веществам существенно зависит от времени года. Хронотоксикология является одним из ведущих направлений в современной медицине. На популяционном и ценотическом уровнях проявление хронобиологических закономерностей значительно сложнее, чем отчасти и можно объяснить запаздывание подобных исследований в водной токсикологии.
Целью наших исследований было изучение сезонных изменений функционального состояния лабораторных и природных популяций гидро-бионтов в норме и при токсификации водной среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Экспериментальные исследования сезонной динамики функционального состояния и токси-корезистентности гидробионтов изучали в течение одного года на лабораторных культурах рыб (Poecilia reticulata Peters), водорослей (Scenedesmus quadricauda Turp. Breb., Chlorella vulgaris Beyer) и дафний (Daphnia magna Straus), являющихся стандартными тест-объектами в водной токсикологии, и двух видах ветвистоусых рачков (Simocephalus
vetulus (O.F. Muler), Daphniapulex Leydig), отловленных весной 1995 г. в одном и том же природном водоеме в окрестностях г. Петрозаводска.
Исследования на лабораторной популяции гуппи проводили ежемесячно в течение годового цикла на односуточных мальках в трех повторно-стях при температуре воды 18—20°C. Тест по определению пригодности молоди для биотестирования ставили на стандартном токсиканте — бихромате калия (K2Cr2O7): остролетальная концентрация реагента, вызывающая гибель 50% подопытных за 24 ч
(LC^U), находилась в допустимом диапазоне реагирования тест-объекта: 145—170 мг/л (стандарт 106—175 мг/л). По окончании хронических экспериментов продолжительностью 30 сут определяли интенсивность дыхания, массу и длину тела мальков. Интенсивность газообмена изучали по общепринятой методике (Строганов, 1962).
Эксперименты на лабораторных и природных популяциях планктонных организмов проводили круглогодично при постоянном искусственном освещении и температуре 16—19°C в трехкратной повторности. Природные популяции ветвисто-усых рачков и московской культуры Daphnia magna, полученной в лаборатории экологической токсикологии ВНИРО, предварительно в течение месяца были однократно адаптированы к условиям содержания в аквариальной СевНИИРХ ПетрГУ. В исследованиях на зоопланктонных организмах на 28-е сутки опыта после измерения длины тела рачков под бинокуляром по формуле Е.В. Балушкиной и Г.Г. Винберга (Общие основы..., 1979) определяли биомассу молоди (juv — лат. juvenis), половозрелой части популяции (ad — лат. adultus) и их суммарный показатель (juv + ad). Параметром функционального состояния модельных популяций водорослей служил индекс замедленной флуоресценции (ИЗФ) (Айвазова и др., 1988; Методические указания., 2011).
Все эксперименты проведены на отстоянной водопроводной воде из Петрозаводской губы Онежского озера. В качестве тест-реагентов использовали сульфат меди (CuSO4 • 5H2O) и сульфат никеля (NiSO4 • 2H2O), концентрации токсикантов рассчитывали по металлам. Для оценки устойчивости гидробионтов к хронической интоксикации определяли пороговую концентрацию (ПК) реагентов, обусловливающую отклонение параметра от контрольного уровня на 20% (Строганов, 1975; Путинцев, 1977) и расчетную величину полученной в эксперименте максимальной недействующей концентрации, не вызывающей достоверных различий параметра в опытном варианте по сравнению с контролем (LC0). Статистическую обработку материала проводили стандартными методами (Ивантер, Коро-сов, 2003; Методические указания., 2011). Значе-
ния ЬС50 рассчитывали с использованием про-бит-анализа, LC0 — по уравнениям регрессии, достоверность различий средних определяли по двухвыборочному ¿-тесту Стьюдента с различными дисперсиями (р < 0.05).
Учитывая, что фотопериод является не только основным датчиком, регулирующим сезонные ритмы биологических систем всех уровней, но и величиной, постоянной для данного времени года в данном регионе, мы использовали длительность светового дня на широте г. Петрозаводска (Метеорологический., 1977) в качестве индикаторного абиотического (экзогенного) фактора сезонной динамики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В связи с тем, что ранний период онтогенеза является наиболее чувствительным при острой и хронической интоксикации лабораторной популяции гуппи (Методические указания., 2011; За-личева и др., 2001), исследования годовой динамики показателей функционального состояния рыб проведены на односуточных мальках. Анализ полученных результатов в сезонном аспекте показал зависимость от времени года не только ток-сикорезистентности, но и морфофизиологиче-ских параметров молоди гуппи как при их содержании в чистой воде, так и при хроническом влиянии сублетальной концентрации никеля 1.0 мг/л (табл. 1).
Особый интерес представляет сравнение сезонной динамики токсикорезистентности молоди гуппи к хронической интоксикации никелем и остролетальным концентрациям стандартного токсиканта — бихромата калия, традиционно используемого для определения пригодности тест-
объектов для биотестирования. Связь между ЬС^ для стандартного токсиканта и LC0 никеля достаточно тесная, однако отрицательная, а коэффициент корреляции статистически недостоверен (г = — 0.84,р > 0.05). Кроме того, сезонная изменчивость токсикорезистентности односуточных мальков к высоким концентрациям бихромата калия не только минимальна (максимальные межсезонные различия составляют всего 1.1 раза), но и статистически недостоверна по всем временам года. Следовательно, токсикорезистентность гуппи к никелю при хроническом воздействии не находит отражения в острой токсичности бихромата калия, что ставит под сомнение целесообразность стандартизации лабораторных культур по остролетальным концентрациям, нивелирующим сезонные изменения устойчивости тест-объектов к хронической интоксикации.
Наиболее высокая устойчивость к никелю в хроническом эксперименте продолжительностью
Таблица 1. Параметры токсикорезистентности и функционального состояния мальков гуппи при хроническом воздействии сульфата никеля в разные сезоны года
Параметр Сезон года (длительность светового дня*, ч)
зима (6.7) весна (14.6) лето (18.1) осень (10.1)
ЬС50, мг/л (К2&2 О**) 158.3 ± 4.4 155 ± 5.0 165.0 ± 2.9 163.3 ± 3.3
ЬС0, мг №/л (№Б04) 3.0 ± 0.5 6.2 ± 0.9 2.4 ± 0.4 0.6 ± 0.1
Интенсивность дыхания, мгО2/г ч: в чистой воде при концентрации никеля 1.0 мг/л 2.8 ± 0.4 2.6 ± 0.4 1.1 ± 0.1 1.4 ± 0.2 2.1 ± 0.2 1.4 ± 0.1 1.6 ± 0.1 2.2 ± 0.3
Масса тела, мг: в чистой воде при концентрации никеля 1.0 мг/л 29.0 ± 0.7 28.6 ± 0.8 34.8 ± 0.4 31.7 ± 0.6 30.8 ± 0.4 30.6 ± 0.5 29.3 ± 0.6 30.2 ± 0.3
Длина тела, мм: в чистой воде при концентрации никеля 1.0 мг/л 15.1 ± 0.4 14.6 ± 0.4 23.2 ± 0.6 21.8 ± 0.7 17.9 ± 0.3 18.5 ± 0.3 15.8 ± 0.3 16.2 ± 0.3
* В среднем за сезон. ** Стандартный токсикант.
30 сут по максимальной, не действующей на выживаемость мальков концентрации ^С0) наблюдается у весенней молоди. Летний сезон характеризуется существенным статистически достоверным снижением токсикорезистентности, а осенью устойчивость мальков к хронической интоксикации минимальна. Максимальные показатели массы и длины тела мальков в норме и при воздействии никелем также отмечены весной, минимальные — в зимний период, в то время как интенсивность дыхания молоди гуппи в тех же вариантах в целом изменяется в противофазе с их токсикорезистентностью и морфометрическими параметрами, а также длительностью светового дня. При это
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.