научная статья по теме ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ПОСТОЯННОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЛИПИДОВ В ПРОРОСТКАХ РЕДИСА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ПОСТОЯННОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЛИПИДОВ В ПРОРОСТКАХ РЕДИСА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2010, том 57, № 1, с. 57-67

= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ =

УДК 581.174.1

ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ПОСТОЯННОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЛИПИДОВ В ПРОРОСТКАХ РЕДИСА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ © 2010 г. Г. В. Новицкая, Д. Р. Молоканов, Т. К. Кочешкова, Ю. И. Новицкий

Учреждение Российской академии наук Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва

Поступила в редакцию 15.01.2009 г.

Изучали влияние слабого постоянного однородного горизонтального магнитного поля (ПМП) ~ 400 А/м на состав и содержание липидов и входящих в их состав ЖК в проростках редиса сорта Розово-красный с белым кончиком (Raphanus sativus L. var. radícula D.C.) при температуре 20 и 10°С. Сравнивали состав и содержание липидов в проростках в фазе развернутых семядолей (20°С — 5-дневные, 10°С — 8-дневные) на слабом свету и в темноте с составом и содержанием липидов в сухих семенах. Контролем служили проростки, выросшие в геомагнитном поле (ГМП). Около 99% от общего содержания липидов покоящихся семян редиса приходилось на долю нейтральных липидов (НЛ) и ~1% на полярные липиды (ПЛ). Среди НЛ преобладали триацилглицерины (93% от общего количества липидов семени). При прорастании семян происходило использование НЛ и образование ПЛ, количество которых в контроле увеличилось (гликолипидов в 3.5—5 раз, фосфолипидов — в 1.5—2 раза). На свету при 20°С ПМП тормозило образование ПЛ (на 18%), в темноте стимулировало (примерно на 80%) по сравнению с контролем. При 10°С на свету поле слабо стимулировало образование ПЛ и почти не влияло в темноте. ПМП увеличило отношение фосфолипиды/стерины во всех вариантах на 30—100%. Среди ЖК наибольшие изменения под влиянием ПМП произошли в относительном содержании эруковой кислоты: оно возрастало на свету и в темноте при 20°С примерно на 25% и уменьшалось при 10°С на свету на 13%. ПМП проявило себя в качестве корригирующего фактора на метаболизм липидов на фоне действия света и температуры.

Ключевые слова: Raphanus sativus — проростки — слабое постоянное горизонтальное магнитное поле — пониженная температура — свет—темнота — полярные липиды — нейтральные липиды — ЖК

ВВЕДЕНИЕ

Постоянное геомагнитное поле (ГМП) — естественный экологический фактор, напряженность которого (Н) медленно, неравномерно, апериодически меняется на протяжении истории. При этом происходят инверсии этих изменений и у Н в целом в диапазоне от нуля до значений, превышающих современную Н (~35—40 А/м) на порядок [1, 2]. Падение напряженности ГМП в последние столетия, а также ее неоднократное возрастание в прошлом ста-

Сокращения: ГЛ — гликолипиды; ГМП — геомагнитное поле; ДГДГ — дигалактозилдиацилглицерины; ДФГ — дифосфати-дилглицерины; МГДГ — моногалактозилдиацилглицерины; МП — магнитное поле; НЛ — нейтральные липиды; ПЛ — полярные липиды; ПМП — постоянное магнитное поле; ПОЛ — перекисное окисление липидов; СС — свободные стерины; Ст — стерины; СХДГ — сульфахиновозилдиацилглицерины; ТАГ — триацилглицерины; ФГ — фосфатидилглицерины; ФИ — фосфатидилинозиты; ФК — фосфатидная кислота; ФЛ — фосфолипиды; ФС — фосфатидилсерины; ФХ — фос-фатидилхолины; ФЭ — фосфатидилэтаноламины; ЭМП — электромагнитное поле; ЭС — эфиры стеринов; 8 — сумма насыщенных ЖК; и — сумма ненасыщенных ЖК. Адрес для корреспонденции: Новицкая Галина Васильевна. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 007 (495) 977-80-18; электронная почта: yinov@ippras.ru

вит вопрос о возможных последствиях этого явления для биоты, в том числе для растений. Реакции последних в рамках эволюционно-исторических изменений Н ГМП изучены недостаточно [3, 4], не охватывая сколько-нибудь длительных периодов онтогенеза растений, не рассматривая физиолого-биохимических последствий их пребывания в слабом, отличным от современного земного, ПМП.

Изучение биохимического состава листьев растений лука [5], редиса, периллы и салата [6] при их длительном выращивании в постоянном горизонтальном однородном МП (~400 А/м) в условиях, приближенных к естественным, и в условиях фитотрона [7, 8] выявило сложную картину неоднозначности изменений, происходящих в растениях не только в динамике морфофизиологических процессов, но и в содержании отдельных компонентов их биохимического состава (липидов, углеводов, минеральных элементов и т.д.). Оказалось, что ПМП данных параметров выступает в качестве корригирующего фактора на фоне действия переменной температуры, освещенности, длины дня. Были рассмотрены изменения в составе и содержании липидов листьев взрослых растений редиса в связи с гетерогенностью его популяций по признаку ориентации корневых

борозд относительно горизонтальной составляющей ГМП и ПМП [7, 8].

Анализ состава и содержания липидов листьев редиса был предпринят в связи с гипотезой о действии слабого ПМП на выход конечных продуктов в реакциях перекисного окисления ненасыщенных ЖК фосфолипидов мембран с участием свободных радикалов [9]. В основе ее теоретических положений лежит механизм влияния МП на скорость рекомбинации радикальных пар при индуцировании син-глет—триплетных переходов за время жизни этих пар. При этом предполагается наличие нескольких магниточувствительных стадий в ПОЛ, влияющих на баланс липидов и их структурные и метаболические функции. Эти переходы зависят от температуры и напряженности магнитного поля. Разумеется, это не исключает наличия других гипотез о механизмах биологического действия МП [4], в которых индуцированные МП изменения липидного состава являются опосредованными [8].

Влияние ПМП на состав и содержание липидов на ранних этапах развития растений в условиях пониженной температуры не исследовано. При изучении действия магнитного поля на прорастающие семена существенное значение имеет исходный состав и содержание запасных веществ покоящегося семени, так как во многом они обеспечивают энергетическим и "строительным" материалом первые этапы жизни растения [10, 11].

Баланс этих двух сторон использования запасных веществ зависит от факторов внешней среды: света, температуры, МП и электромагнитного фона. Так, например, мобилизация запасных веществ зерновки (в частности, крахмала) и баланс их при образовании новых органов в проростках яровой ржи Оно-хойская в световых и темновых условиях в МП и ЭМП уже рассматривались в работах [12, 13]. В них показана различная эффективность в использовании запасных веществ эндосперма в условиях раздельного и совместного действия МП и ЭМП.

Можно предположить, что за время прорастания в течение 5—8 суток формирующийся фотосинтетический аппарат проростков редиса на слабом свету еще не вносит сколько-нибудь существенного вклада в баланс липидов в виде производных продуктов фотосинтеза, и следовательно, возможные различия в этом балансе на свету и в темноте во многом будут диктоваться различиями в характере использования запасных веществ семени (в том числе липидов) в зависимости от температуры.

На понижение температуры мембраны растительных клеток реагируют очень быстро изменением состава и содержания липидов, при этом увеличивается отношение ненасыщенных ЖК к насыщенным [14]. У зимующих злаков уже в первые 15— 30 мин действия пониженной температуры происходит десатурация ранее синтезированных ЖК мембранных липидов [15]. У морозостойких растений в период низкотемпературной адаптации синтезиру-

ются липиды, обогащенные линоленовой кислотой. При снижении температуры накопление ненасыщенных ЖК предотвращает переход липидов мембран из жидкокристаллической фазы в твердый гель [16]. Увеличение ненасыщенности ЖК липидов у чувствительных к холоду растений табака, достигнутое путем включения в них гена десатуразы ЖК, приводит к повышению их холодостойкости [17].

У холодостойких растений, к которым относятся некоторые сорта томатов [18], например, Сибирские скороспелые [19], отсутствие фазовых переходов при низкой положительной температуре (5—6°С) также объясняется повышением отношения ненасыщенных ЖК к насыщенным [16] и увеличением содержания липидов мембран хлоропластов [20]. Это делает мембраны холодостойких растений функционально более активными в широком диапазоне температур выше 0°С [21]. Холодостойкость растений связана с низкотемпературной устойчивостью фотосинтеза, характером углеводного метаболизма и условиями светового режима [22].

К холодостойким растениям, выносящим понижение температуры до —2°С, относится и редис — растение чувствительное к действию слабого магнитного поля и изученное нами в связи с влиянием поля на липидный состав листьев взрослых растений [8].

Целью настоящей работы была оценка степени влияния слабого однородного горизонтального постоянного магнитного поля на состав и содержание липидов в проростках редиса, находящихся в одной фазе развития, при нормальной (20°С) и пониженной (10°С) температурах на свету и в темноте.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования служили 5- и 8-дневные проростки редиса (Raphanus sativus L. var. radícula D.C.) сорта Розово-красный с белым кончиком. Семена проращивали на фильтровальной бумаге в чашках Петри диаметром 10 см на водопроводной воде до фазы развернутых семядолей в темноте и на свету в камере фитотрона ИФР при температуре 20°С (5-дневные) и 10°С (8-дневные) на 14-часовом световом дне при освещенности 1000 лк в слабом горизонтальном однородном ПМП напряженностью ~400 А/м.

Понижение температуры до закалочной (5°С) было нежелательным, поскольку одинаковая с 5-дневными проростками при 20°С фаза развития — развернутые семядоли — достигалась при 10°С на 8-й день. Снижение температуры в течение трех дней даже до 7°С удлиняло наступление этой фазы до 14 дней [23] и грозило бы истощением проростков.

ПМП создавали кольцами Гельмгольца, питаемыми постоянным током [24]. Контролем служили проростки, выращенные в условиях геомагнитного поля, направленного под углом 73° к горизонту. ПМП включали сразу после помещения чашек Пет-

ри с разложенными в них семенами в кольца Гельм-гольца. Различия в температуре между опытом и контролем при включенном ПМП не превышали ±0.5°С.

Для опытов семена отбирали по массе в пределах 9—13

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком