ОНТОГЕНЕЗ, 2011, том 42, № 3, с. 172-177
ВЛИЯНИЕ ТЕМПА РАЗВИТИЯ НА ФОРМУЛУ ГЛОТОЧНЫХ ЗУБОВ ЛЕЩА Abramis brama (L.): ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ
© 2011 г. А. А. Болотовский1, Б. А. Лёвин1 2
1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 Борок, Ярославская область 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.К. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский пр., 33 E-mail: leha-bolot@mail.ru, borislyovin@mailru Поступила в редакцию 20.09.10 Окончательный вариант получен 28.12.10
В эксперименте по ускорению и замедлению онтогенеза при манипулировании тиреоидным статусом, получены направленные изменения в дефинитивном озублении глоточных костей у леща Abramis brama. При ускорении развития число зубов редуцируется до формулы 5—4, а при замедлении увеличивается (6—5), кроме того, появляется дополнительный, минорный, ряд (1.6—5.1, 2.6—5.2). Выявленная изменчивость выходит за пределы известной изменчивости в природе. Предполагается, что механизмом, ответственным за направленное изменение в числе зубов, являются гетерохронии.
Ключевые слова: тиреоидные гормоны, гойтроген, рыбы, глоточные зубы, темп развития, Cyprinidae.
ВВЕДЕНИЕ
Гормоны щитовидной железы (Т3 и Т4) оказывают влияние на раннее развитие рыб. Изменяя тиреоидный статус рыб можно ускорить или замедлить онтогенез, что ведет к изменениям в сроках начала или окончания органогенеза (Miwa, Inui, 1987; Brown, 1997; de Jesus et al., 1998; Okada et al., 2005). Как показано недавно, смещение сроков закладки может приводить к формированию разных состояний морфологических признаков (Смирнов и др., 2006; Levin, 2010). Одним из важных таксономических признаков в систематике карповых рыб (Cyprinidae) является число и расположение глоточных зубов, называемое формулой. Известно, что при гормональном изменении темпа онтогенеза крупного африканского усача Labeobarbus intermedius, формула глоточных зубов проявляла высокую степень вариабельности (Смирнов, Лёвин, 2007; Shkil et al., 2010). Причем изменения затрагивали, не только число зубов в каждом ряду, но и количество их рядов. У леща Abramis brama (L.) формула глоточных зубов чаще всего однорядная — 5—5 (пять зубов на левой глоточной кости и столько же на правой) (Решетников, 2003), но изредка встречаются и двурядные формулы (Голубцов, Ильин, 1983).
Цель настоящей статьи — выяснить, влияет ли темп онтогенеза на изменчивость формулы глоточных зубов у леща.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Производители отловлены в Рыбинском водохранилище вблизи пос. Борок, Ярославской области. Оплодотворение производили сухим способом 7 мая 2009 года, через 10 минут после осеменения икру поместили в разные среды:
1) раствор экзогенного трийодтиронина 1 нг/мл (группа ТГ);
2) 0.015% раствор тиомочевины — гойтрогена, блокирующего синтетическую активность щитовидной железы (группа ТИО);
3) природная вода (контроль).
До вылупления икру содержали в кристаллизаторах, затем личинок перенесли в 40-литровые аквариумы с принудительной аэрацией. Аквариумные условия содержания (температура, кислород, световой режим, плотность посадки, кормление) были одинаковы для всех экспериментальных групп. Ежедневно в аквариумах меняли около 1/3 объема воды, поддерживая концентрацию действующих веществ в группах ТГ и ТИО. Рыб кормили зоопланктоном и сухим кормом для аквариумных рыб.
Рыб фиксировали в 4% формалине через два месяца после начала эксперимента, после достижения дефинитивного характера озубления глоточных костей, а затем окрашивали на кость ализарином красным. После окраски рыб помещали для просветления в щелочной раствор (КОН).
Распределение вариантов формул глоточных зубов леща в экспериментальных группах
^^ Варианты ^^ формул Группы 5-4 5-5 1.5-5 1.5-5.1 6-5 1.6-5.1 2.6-5.2
ТГ (n = 26) 26
КОНТРОЛЬ (n = 23) 1 16 3 3
ТИО (n = 14) 1 2 4 4 3
Для окончательного просветления, обработки и дальнейшего хранения все экземпляры помещали в 100% глицерин.
Из просветленных препаратов через жаберные щели извлекали глоточные зубы с окружающими их тканями, которые просматривали под биноку-ляром Motic DM 143-FBGG. Фотографии глоточных зубов сделаны с использованием электронного сканирующего микроскопа Carl Zeiss, Leo 1420. Изображения просветленных препаратов рыб получены с помощью цифровой камеры для микроскопа SCOPETEK DCM510.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Одновозрастные сибсы леща, содержавшиеся в разных экспериментальных условиях, заметно различались по степени развития морфологических признаков, особенно плавников и осевого скелета (рис. 1). Так, в возрасте 31 дней после оплодотворения (dpf) у особей леща из контрольной группы отмечено девять лучей в спинном,
17 лучей в анальном и 4—5 лучей в грудных плавниках, лучи брюшных плавников отсутствовали. Особи группы ТГ имели 11 лучей в спинном,
18 лучей в анальном, 9—10 лучей в грудных и четыре луча в брюшных плавниках. В то же время у особей группы ТИО отмечено лишь семь лучей в спинном и восемь в анальном плавниках, а в грудных и брюшных плавниках лучей не было. Эти данные говорят об ускоренном развитии особей группы ТГ и о замедленном в группе ТИО по сравнению с рыбами из контроля. Подобные результаты получены с применением метода гормонального манипулирования тиреоидным статусом (искусственно вызванный гипо- и гиперти-реоидизм) на полосатом данио Danio rerio (Brown,
1997), групере Epinephelus coioides (de Jesus et al.,
1998), японской камбале Paralichthys olivaceus (Okada et al., 2005), крупном африканском усаче
Labeobarbus intermedius (Смирнов и др., 2006; Смирнов, Лёвин, 2007).
У родителей экспериментального потомства леща формулы глоточных зубов однорядные: у самца 5—5, а у самки 6—5. Ускорение и замедления развития под воздействием экзогенного трийодтиронина и гойтрогена сказались и на дефинитивных формулах глоточных зубов подопытных рыб (рис. 2). В контроле большинство рыб имели типичную формулу 5—5 (69.6%), но помимо этого отмечены и двурядные формулы (1.5—5, 1.5—5.1), доля которых составила 26%, что почти в два раза больше, чем в природных популяциях (Шутов, 1967; Голубцов, Ильин, 1983). Все особи группы ТГ имели редуцированное число зубов — 5—4 (табл. 1). В природе данная формула отмечена как очень редкая (1—3.3%) лишь в нескольких популяциях леща (Кожара, Изюмов, 1991). В группе ТИО большинство особей имели формулы глоточных зубов, которые не отмечены в других группах — 6—5, 1.6—5.1, 2.6—5.2 (78.6%), лишь одна особь имела типичную формулу 5—5. Данных о наличии в природных популяциях формул 1.6—5.1 и 2.6—5.2 нами не найдено.
Глоточные зубы наряду с дермальными костями черепа, чешуйным покровом, лучами плавников и др. элементами относятся к дермальному скелету (Sire, Huysseune, 2003). Недавно показано, что развитие этих элементов находится под контролем одних и тех же факторов (Смирнов идр., 2006; Смирнов, Лёвин, 2007; Harris et al., 2008; Levin, Smirnov, 2008; Levin, 2010; Shkil et al., 2010). В настоящем эксперименте различия в темпах развития личинок и молоди леща индуцированы с помощью манипулирования тиреоидным статусом, что вызвало изменения в скорости развития целого ряда признаков — лучей плавников, чешуйного покрова. По всей видимости, именно воздействие экзогенным трийодтиронином и
174 БОЛОТОВСКИИ, ЛЁВИН
(а)
I
Рис. 1. Тотальные препараты одновозрастных сибсов леща (31 (1р1) из разных экспериментальных групп: (а) контроль; (б) ТГ; (в) ТИО.
Рис. 2. Варианты формул глоточных зубов леща: (а) группа ТГ 156 (р£ (б) контроль 156 (р£ (в) контроль 70 (р£ (г) группа ТИО 65 (р£ (д) группа ТИО 96 (р£ (е) группа ТИО 110 (1р£
176
БОЛОТОВСКИЙ, ЛЁВИН
гойтрогеном привели к направленному изменению дефинитивной формулы глоточных зубов. При ускоренном онтогенезе (группа ТГ) произошла редукция числа глоточных зубов до формулы 5—4, а при замедленном (группа ТИО) число зубов увеличилось, как и доля двурядных формул. Хотя нами не исследован непосредственно процесс развития озубления глоточных костей у леща, подобное исследование выполнено на плотве Rutilus rutilus ^Болотовский, Лёвин, в печати). В частности, показано, что развитие озубления глоточных костей (порядок появления коронок, их прирастание к глоточной кости и резорбция зубов) происходило быстрее в гормональной группе и закончилось раньше в среднем на пять суток, чем в контроле. И, наоборот, в группе с замедленным онтогенезом озубление глоточных костей отставало, в результате чего формула глоточных зубов достигла дефинитивного состояния примерно на пять суток позже контроля. У плотвы это сказалось на дефинитивных формулах: ускорение развития привело к снижению числа зубов, замедление развития — к их увеличению. Сходные изменения в дефинитивном озублении глоточных костей у плотвы и леща позволяют предположить, что в обоих случаях за эти изменения ответствен темп онтогенеза. Более подробное изучение развития озубления глоточных костей у леща позволит яснее ответить на вопрос о роли темпа развития в модификации формулы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Развитие леща в средах с трийодтиронином и тиомочевиной идет с разным темпом. При этом направленно изменяется формула глоточных зубов: в случае ускорения развития число зубов сокращается, а в случае замедления увеличивается число зубов и появляется дополнительный, минорный, ряд.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Болотовский А.А., Лёвин Б.А. (в печати). Влияние ти-реоидных гормонов на формирование дефинитивной формулы глоточных зубов у плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae, Cypriniformes) // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. № 2.
Голубцов А.С., Ильин И.И. Сравнение электрофоре-грамм некоторых белков леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca bjoerkna (L.) Можайского водохранилища: проверка гипотезы межвидовой гибридизации // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. № 4. С. 629-638.
Кожара А.В., Изюмов Ю.Г. О внутривидовой систематике леща Abramis brama (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоол. ж. 1991. Т. 70. № 4. С. 74-84.
Решетников Ю.С. Атлас пресноводных рыб России: В 2-х т. Т. 1. М.: Наука, 2003. 379 с.
Смирнов С.В., Дзержинский К.Ф., Лёвин Б.А. О зависимости числа чешуи в боковой линии у Африканского усача Barbus intermedius
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.