ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 5, с. 387-391
УДК 57.022
ВЛИЯНИЕ ТИПА ОНТОГЕНЕЗА НА БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (MYODES RUTILUS PALL) ИЗ ГОРНО-ТАЕЖНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2015 г. Е. А. Новиков*, **, Е. Ю. Кондратюк*, Д. В. Петровский*, ***
*Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: eug_nov@ngs.ru **Новосибирский государственный аграрный университет 630039 Новосибирск, ул. Добролюбова, 160 ***Институт цитологии и генетики СО РАН 630090Новосибирск, просп. академика Лаврентьева,10 Поступила в редакцию 24.01.2014 г.
Для проверки предположения о взаимосвязи возраста достижения половой зрелости, интенсивности метаболизма и продолжительности жизни грызунов проанализирована изменчивость биоэнергетических характеристик у красных полевок (Myodes rutilus) в зависимости от репродуктивного статуса и типа онтогенетического развития. Сеголетки, остающиеся неполовозрелыми в год рождения, имели достоверно более низкий уровень стандартного обмена, чем созревающие сеголетки и зимовавшие особи. Показатели холодового обмена и способности к поддержанию температурного гомеостаза не зависели от репродуктивного статуса и не различались у особей с разным типом онтогенеза, но менялись в зависимости от фазы популяционного цикла, увеличиваясь в годы низкой численности.
Ключевые слова: красная полевка, энергообмен, температурный гомеостаз, поливариантный онтогенез, продолжительность жизни.
DOI: 10.7868/S0367059715050157
Современная эволюционная теория рассматривает оптимизацию распределения репродуктивных усилий в онтогенезе в качестве ключевого механизма повышения приспособленности в рамках адаптационных стратегий видов. На видовом уровне одним из основных путей модификации онтогенетических программ является регуляция скорости полового созревания (Stearns, 1992). У короткожи-вущих видов с сезонным размножением это выражается в существовании альтернативных путей течения онтогенеза. Так, у мелких млекопитающих умеренных широт большинство особей, родившихся в начале сезона размножения, созревает в возрасте 1—2 мес., тогда как особи позднелетних когорт становятся половозрелыми только следующей весной. Соответственно меняется и общая продолжительность жизни — от 3—6 мес. у особей, созревающих в год рождения, до 12—15 мес. у особей, созревающих на втором году жизни (Шварц и др., 1964; Оленев, 2002). Однако непосредственные причины, обусловливающие различия в продолжительности жизни особей с разными путями онтогенетического развития, до сих пор не ясны.
В качестве одного из важнейших факторов, определяющих темпы индивидуального развития и продолжительность жизни животных, рассматривается уровень обмена веществ (Pearl, 1928;
Kleiber, 1961). Величина аэробного обмена влияет на скорость накопления "побочных продуктов" метаболизма, образующихся в реакциях свободно-радикального окисления (Harman, 1956) и других происходящих в организме необратимых процессов.
Согласно функционально-онтогенетической модели, предложенной Г.В. Оленевым (2002, 2009) для мелких грызунов, обитающих в лесной зоне умеренных широт, физиологические характеристики особей определяются принадлежностью к одной из функциональных групп, закономерное чередование которых во времени обеспечивает устойчивое существование популяции. Одну из таких групп составляют быстрорастущие и быстро созревающие сеголетки первых сезонных когорт, весь жизненный цикл которых проходит за один сезон. Вторую — зверьки, родившиеся во второй половине лета, переживающие зиму и созревающие следующей весной. Предполагается, что, помимо двукратных различий в продолжительности жизни, особи разных функциональных групп должны кардинально различаться по паттернам возрастной динамики ряда адаптивно значимых физиологических показателей, отражающих интенсивность обмена и реакции организма на стрессовые воздействия факторов среды. Проверка этого предположения и стала целью настоящей работы.
387
5*
388
НОВИКОВ и др.
Характер возрастных изменений физиологических показателей у особей с разным течением онтогенеза может зависеть и от того, какие внеш-несредовые стимулы вызывают его модификацию. Наиболее универсальным механизмом, регулирующим репродуктивную функцию сезонно размножающихся животных, является изменение продолжительности светового дня (Штайнлех-нер, Пухальский, 1999). Поэтому особи мелких млекопитающих, родившиеся во второй половине лета, обычно остаются неполовозрелыми до следующей весны (Шварц и др., 1964). Влиять на течение онтогенеза может и активация внутрипопуляцион-ных механизмов регуляции численности, основанных на торможении полового созревания молодых зверьков при достижении порогового уровня плотности (Christian, 1980). В популяциях лесных полевок, обитающих в экологически оптимальных условиях, это выражается практически в полном отсутствии половозрелых сеголеток в годы пика численности (Кошкина, 1957; Kalela, 1957).
На основании имеющихся данных по биоэнергетическим показателям красной полевки из популяции, обитающей в оптимальных для вида условиях, мы проанализировали влияние пути онтогенетического развития и текущего репродуктивного статуса на величину энергообмена в покое и стрессовых условиях, когда резервные возможности метаболизма оказываются исчерпаны. Использование в качестве модельного стрессового воздействия острого охлаждения позволяет, помимо величины метаболического ответа, оценить и способность организма к поддержанию температурного гомеостаза (Moshkin et al., 2002).
В соответствии со схемой, предложенной Г.В. Оленевым (2002), к первому типу онтогенеза относили особей, весь цикл развития которых (одна фаза) — от рождения до созревания и гибели — проходит за один год, ко второму типу онтогенеза — полевок, остающихся неполовозрелыми в год рождения (первая фаза) и после перезимовки принимающих участие в размножении на втором году жизни (вторая фаза). Для каждой из групп проводили сравнительную оценку влияния на изучаемые показатели репродуктивного статуса.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работу проводили на Телецкой экспедиционной базе ИСиЭЖ СО РАН (Республика Алтай, с. Артыбаш) с 15 по 30 июня и с 15 по 30 августа 2004—2007 гг. Животных отлавливали на низкогорной террасе долины Телецкого озера на участках кедрово-сосново-пихтового леса, используя стандартные живоловки фабричного производства, снабженные деревянными домиками. Живо-ловки устанавливали линиями по 20—40 шт. с интервалом 10 м. Каждая линия работала не менее 4 сут. Ловушки проверяли два раза в сутки — в 8 и 20 ч. Наличие в ловушках гнездового материала (вата) и подкормки (овес) позволило минимизировать гибель
животных в процессе отлова. Отловленных зверьков помещали в индивидуальные клетки (40 х 30 х 30 см) с подстилкой из опилок и содержали в виварии при естественном освещении и температуре 18—20° C. Животных кормили зерновыми смесями (Вака, Жорка) и гранулированными кормами (Чара) фабричного производства с добавлением зелени и кедровых орехов. Воду и корм давали ad libitum.
На пятые сутки у всех отловленных красных полевок измеряли стандартный обмен. Для этого животное помещали в герметичную камеру объемом 1.5 л, находящуюся в водяном термостате с температурой 25—26°C, что для красной полевки находится в пределах термонейтральной зоны (Башенина, 1977). Для поглощения углекислого газа использовали щелочь (KOH). Убыль кислорода регистрировали ежеминутно с помощью электронного датчика давления. Каждые 5 мин ее компенсировали добавлением соответствующего объема чистого кислорода, находящегося при атмосферном давлении. Среднее значение результатов 15 измерений принимали за величину стандартного обмена. На следующий день после измерения стандартного обмена у животных измеряли потребление кислорода в условиях глубокого охлаждения (15-минутная экспозиция при +7°C в ге-лиево-кислородной среде) (Rosenmann, Morisson, 1974), с использованием подхода, апробированного нами ранее на разных видах грызунов (Новиков и др., 2005; Moshkin et al., 2002). Сразу после помещения животного в камеру в течение 3 мин с помощью поршневого насоса через нее прокачивали гелиево-кислородную смесь (80 : 20), общий объем которой в 3 раза превышал объем камеры. После прекращения подачи газовой смеси в течение 15 мин измеряли минутное потребление кислорода животным. На основании полученных данных строили кривую динамики потребления кислорода, которую сглаживали методом скользящих средних. Максимальное значение этой кривой принимали за величину максимального потребления кислорода. Показатели энергообмена приводили к нормальным условиям (Шилов, 1961) и выражали в мл потребленного кислорода в пересчете на 1 ч.
Непосредственно перед помещением в метаболическую камеру и сразу после извлечения из нее у тестируемых животных с помощью цифрового термометра измеряли ректальную температуру с точностью до 0.1°С. По разности конечного и начального значений рассчитывали падение температуры при холодовой экспозиции. После окончания теста животных забивали методом краниально-цер-викальной дислокации и вскрывали для определения состояния репродуктивной системы.
Предыдущие исследования (Новиков и др., 2012; Novikov, Moshkin, 1998) показали, что в изучаемой популяции в годы пика численности 100% особей-сеголеток могут остаться неполовозрелыми. В остальные годы большинство сеголеток первых когорт (родившиеся весной и в начале ле-
ВЛИЯНИЕ ТИПА ОНТОГЕНЕЗА НА БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
389
та) созревают и вступают в размножение в первые месяцы жизни, тогда как все зверьки, рожденные во второй половине лета, остаются неполовозрелыми до следующей весны. Большая часть зимовавших особей гибнет в течение первых двух летних месяцев. Поэтому с достаточно большой степенью надежности всех сеголеток, отловленных в июне (за исключением отловленных в годы пика численности), и половозрелых особей, отловленных в августе, мы рассматривали как развивающихся по I типу онтогенеза (одна фаза). Ко II типу относили несозревающих сеголеток позднелетних когорт (первая фаза), сеголеток, отловленных на пике численности, и перезимов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.