ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 6, с. 391-402
УДК [581.824.1+581.52.5]:582.475(571.61)
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ АНАТОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ КАЯНДЕРА (Larix cajanderi Mair) В ПРИАМУРЬЕ
© 2012 г. Н. И. Блохина*, О. В. Бондаренко*, С. В. Осипов**
*Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 690022 Владивосток, просп. 100 лет Владивостоку, 159 E-mail: blokhina@biosoil.ru; bondarenko@ibss.dvo.ru **Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041 Владивосток, ул. Радио, 7; Дальневосточный федеральный университет, 690950 Владивосток, ул. Суханова, 8
E-mail: sv-osipov@yandex.ru Поступила в редакцию 07.12.2011 г.
Изучено влияние условий произрастания на особенности формирования анатомической структуры древесины в онтогенезе, процесс и темпы становления дефинитивной (зрелой) древесины у лиственницы Каяндера (Larix cajanderi) в Приамурье. Выявлены адаптационные изменения анатомической структуры древесины у деревьев, произрастающих в условиях переувлажнения с подстилающей многолетней мерзлотой.
Ключевые слова: Larix cajanderi, возрастная и экологическая анатомия древесины, адаптация, Приамурье.
Лиственница Каяндера (Ьаг1х еа]апйеп Мак) — одна из основных лесообразующих пород в боре-альной зоне материковой части российского Дальнего Востока (РДВ), характеризуется широким эдафическим ареалом, произрастая как в благоприятных почвенных условиях, так и на почвах мерзлотных, переувлажненных и сухих, торфянистых и каменистых, а также бедных элементами минерального питания. Высокая экологическая пластичность и широкие адаптационные возможности Ь. еа]апйеп нашли отражение в строении ее древесины, поскольку вторичная ксилема выполняет важные физиологические и механические функции. Большинство работ, связанных с исследованием древесины Ь. еа]апйеп, посвящено изучению адаптационных изменений в строении древесины, происходящих под влиянием климата, и выполнено на основе анализа годичных колец. Изучены погодичная динамика ширины годичных колец и радиальный прирост ствола, параметры внутренней структуры и плотность годичных колец и т.д. (Бенькова, Некрасова, 2000; Бенькова, Шашкин, 2000; ТакаИа8Ы е1а1., 2001; Бенькова, Бенькова, 2004, 2006; и др.). Однако климатические и экологические условия произрастания влияют и на процесс формирования анатомической структуры древесины в онтогенезе и на темпы становления дефинитивной (зрелой) древесины, признаки которой используются в систематике и таксономии. Изменение с возрастом анатомических признаков древесины и
корреляция с условиями произрастания дерева для лиственницы была прослежена только на примере лиственницы ольгинской — L. olgensis A. Henry (Блохина, Минхайдаров, 2000; Блохина и др., 2000).
Цель настоящей работы — охарактеризовать особенности формирования анатомической структуры древесины в онтогенезе, процесс и темпы становления дефинитивной древесины у L. cajanderi в зависимости от условий произрастания в Приамурье, выявить адаптационные изменения анатомической структуры древесины при произрастании в условиях переувлажнения с близко залегающей многолетней мерзлотой.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для исследования собран в 2006 г. в Верхнебуреинском районе Хабаровского края (51°41' с.ш., 134°18' в.д.). В горно-таежном поясе в верховьях р. Бурея, на высоте около 600 м над ур. м. был заложен эколого-топографический профиль протяженностью 300 м из трех пробных площадей. Пробные площади размером 30 х 30 м расположены на разных элементах рельефа: на надпойменной дренированной террасе (ПП 3), надпойменной заболоченной террасе (ПП 1) и шлейфе западного склона (ПП 2) (табл. 1). На пробных площадях отобрали 4 модельных дерева (М): дерево М3 приурочено к наиболее комфортным экологическим условиям ПП 3 и имеет наи-
Таблица 1. Характеристика исследованных модельных деревьев Ьапх ещапёвп Мауг и условий их произрастания
№ модельного Высота дерева, м Диаметр ствола, см Количество годичных колец Условия произрастания
дерева на высоте 1.3 м над уровнем почвы
М3 23.6 25 138 ПП 3. Надпойменная аллювиальная терраса высотой 1.5 м над уровнем реки (мерзлота отсутствует). Растительное сообщество: лиственничник ольховниковый бруснично-багульниковый зеленомошно-сфагновый. Древостой: образован только лиственницей, III класс бонитета, сомкнутость крон 70%, средняя высота 24 м, средний диаметр на высоте 1.3 м — 20 см. Условия произрастания наиболее благоприятные
М2 14.6 17.5 119 ПП 2. Шлейф западного склона (азимут 270°, уклон 5°). Растительное сообщество: лиственничник редкостойный бруснично-багульниковый лишайниково-зелено-мошный. Древостой: образован только лиственницей, Укласс бонитета, сомкнутость крон 35%, средняя высота 13 м, средний диаметр на высоте 1.3 м - 14 см
М1 М4 8.3 6.5 11 8.5 237 260 ПП 1. Надпойменная аллювиальная терраса высотой 2.5 м над уровнем реки, переувлажнённая, с близко залегающей многолетней мерзлотой. Растительное сообщество: лиственничное редколесье кустарнич-ковое сфагново-лишайниковое. Древостой: образован только лиственницей, Уб класс бонитета, сомкнутость крон 15%, средняя высота 8 м, средний диаметр на высоте 1.3 м - 10 см. Условия произрастания пессимальные
более высокие средние показатели роста ствола по радиусу и в высоту; дерево М2 приурочено к менее благоприятным условиям на ПП 2; деревья М1 и М4 росли в пессимальных условиях ПП 1 и имеют наиболее низкие показатели роста.
Анатомическое исследование проведено на образцах (спилах) древесины ствола, взятых у модельных деревьев на высоте 1.3 м над уровнем почвы. Из каждого спила толщиной 1.5—2.0 см были вырезаны секторы с восточной стороны ствола, включающие сердцевину и все годичные кольца по радиусу ствола до коры. Для размягчения древесины секторы помещали в химические стаканы (800 мл) из термостойкого стекла, полностью наполненные смесью из воды, глицерина и спирта (1 : 1 : 1), и кипятили 10 ч с последующим остыванием в том же стакане. Далее из каждого сектора выкалывали кубики (блоки) через каждые 10 годичных колец по направлению от сердцевины к коре (по радиусу ствола). Из блоков при помощи бритвы от руки изготавливали срезы в трех взаимно перпендикулярных направлениях:
поперечном, радиальном и тангентальном. Поперечный и радиальный срезы включали все годичные кольца. Тангентальные срезы делали в каждом слое прироста с 1-го по 10-й включительно и далее — в каждом 10-м слое (в 20-м, 30-м и т.д.). Полученные срезы помещали в чашки Петри (35 х х 10 мм) с 2.5—3.0 мл 96%-ного спирта и оставляли на сутки, затем для окрашивания срезы помещали в водный раствор сафранина на 10 мин, далее — в 2.5—3.0 мл 96%-ного спирта на 10—15 мин и для закрепления окраски — в 10%-ный раствор соляной кислоты на 15 мин, после этого срезы еще раз помещали в 2.5—3.0 мл 96%-ного спирта на сутки. Окрашенные срезы переносили на предметное стекло в глицерин-желатин и накрывали покровным стеклом; готовые препараты протирали спиртом. Всего было изготовлено и микроскопически исследовано 949 срезов (231 — из М1, 119 — из М2, 308 - из М3 и 291 - из М4).
Формирование анатомической структуры древесины было изучено по направлению от сердцевины к коре на каждом из четырех спилов, затем
выполнен сравнительный анализ процесса и темпов становления зрелой древесины у исследованных модельных деревьев.
Микроскопическое изучение анатомических структур выполнено с применением световых микроскопов "Микмед" и "AxioScop-40" и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) "ZEISS EVO-40". На "Микмед" измеряли ширину годичных колец (х4), зон ранней и поздней древесины (х10), размер полостей трахеид (х40), толщину стенок трахеид (х40), а также диаметр пор на стенках трахеид и полях перекрёста (х40), и дополнительно на СЭМ — диаметр пор на стенках трахеид и полях перекрёста. Анатомические признаки измеряли по стандартной методике (Яценко-Хмелевский, 1954). Поскольку модельные деревья имеют разное количество годичных колец, а каждое годичное кольцо — разное количество клеток, то для более достоверного сравнения у каждого дерева размер полостей трахеид и толщину стенок трахеид измеряли в последних ста годичных кольцах (у М3 — с 39-го по 138-е, у М2 - с 20-го по 119-е, у М1 - с 138-го по 237-е, у М4 — с 161-го по 260-е). В годичном кольце делали по 25 измерений каждого параметра. Средние показатели измерений и их изменчивость получали усреднением результатов по годичным кольцам каждого модельного дерева.
Площади клеточной стенки трахеид (CWT area) и полостей трахеид (LUM area) вычисляли по следующим формулам (Ваганов и др., 2007):
CWT area = 2 х CWT х (T + D — 2 х CWT);
LUM area = D х T — CWT area,
где D — радиальный размер трахеид, T — танген-тальный размер трахеид, CWT — толщина стенок трахеид.
При описании анатомического строения древесины использовалась терминология, изложенная в работе А.А. Яценко-Хмелевского (1954) и адаптированная к "IAWA List of Microscopic Features for Softwood Identification" (Baas et al., 2004).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенного исследования получена анатомическая характеристика зрелой древесины ствола L. cajanderi (табл. 2). Выявлено, что в зависимости от условий произрастания дерева анатомическое строение зрелой древесины L. cajanderi имеет некоторые особенности (табл. 3). Получены средние значения, стандартное отклонение и коэффициент вариации некоторых количественных анатомических признаков древесины ствола на высоте 1.3 м над уровнем почвы у L. cajanderi из разных условий произрастания (табл. 4). Выявлены признаки с высоким (более 50 %) и низким (20 % и менее) коэффици-
ентами вариации. К первым относятся ширина годичных колец, высота однорядных лучей, а у модельных деревьев М2 и М3 — еще и радиальный размер полостей трахеид поздней древесины; ко вторым — ширина зоны ранней древесины, диаметр пор на радиальных стенках трахеид ранней древесины у М4, М1 и М2, радиальный и танген-тальный размер полостей трахеид ранней древесины у М4 и М1, толщина стенок трахеид ранней древесины у М1 и М4 и толщина стенок трахеид поздней древесины у М4 (см. табл. 4).
Изучение онтогенетической изменчивост
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.