ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 6, с. 417-421
УДК 597.555.5:[591.525+591.133.31]
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ В ПЕРИОД ОТКРЫТОГО РУСЛА НА ИЗМЕНЕНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ УПИТАННОСТИ ПОЛУПРОХОДНОГО НАЛИМА (LOTIDAE) РЕКИ ОБЬ
© 2014 г. А. Р. Копориков, В. Д. Богданов
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: Koporikov@mail.ru; Bogdanov@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 06.12.2013 г.
Проведен анализ многолетних наблюдений за изменением относительной упитанности налима (Lota lota L.) в бассейне нижней Оби в период открытого русла (июнь—сентябрь). Выявлена положительная, сильная, статистически значимая зависимость гепатосоматического индекса производителей налима от максимального уровня затопления поймы. Построено уравнение, предсказывающее величину гепатосоматического индекса производителей на основании данных инструментально измеряемых параметров среды.
Ключевые слова: налим, гепатосоматический индекс, условия среды, водность, температура воды.
DOI: 10.7868/S0367059714060079
Физиологическое состояние живого организма тесно связано с условиями внешней среды. Еще в середине ХХ в. С.С. Шварцем была выдвинута теория (Шварц, 1956, 1958; Смирнов и др., 1972; и др.) о влиянии внешних условий на относительные размеры внутренних органов (метод морфофизиологических индикаторов).
Налим в отличие от большинства других пресноводных рыб жир запасает в печени (Bull, 1928; Миттельман, 1932), а в мясе его содержание менее 1% (Сорокин,1976). Размер печени в зависимости от объема накопленного жира может изменяться в несколько раз. В нашей предыдущей работе (Копориков, Богданов, 2013) рассмотрено изменение размеров печени полупроходного налима (Lota lota L.) в зависимости от его физиологического состояния, интенсивности питания, морфологических аберраций и т.д. В данной работе мы обосновываем изменение размеров печени (т.е. формирование запасов жира в организме) обского полупроходного налима в зависимости от условий среды в период открытого русла (летнее обитание в пойме).
Морфофизиологический параметр, характеризующий относительный вес печени, называется гепатосоматический индекс. Его применение позволяет минимизировать погрешность оценки жировых запасов трескообразных рыб, которая
возникает при использовании абсолютных значений размеров печени.
Были поставлены следующие задачи: выявить параметры среды, влияющие на относительную упитанность налима в период открытого русла; представить оценочный прогноз величины гепа-тосоматического индекса производителей в зависимости от условий их обитания в пойме в летний период времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводили в 2000, 2004—2007 и 2010—2012 гг. (8 лет) во время весенне-летнего захода налима из Обской губы в р. Обь (вонзевой ход) и осеннего нагульно-преднерестового подъема в уральские притоки р. Оби. Район работ (рис. 1) включал предустьевую зону р. Оби (пос. Аксарка) и р. Войкар. Материал собран с использованием различных орудий лова: неводов, ставных и плавных сетей, крючковой снасти. Всего обработано 340 экз. налима.
В ходе продолжительной (до нескольких тысяч километров) анадромной миграции по руслу р. Оби в весенне-летний период величина гепато-соматического индекса у производителей налима значительно меняется, что зависит как от протяженности миграции, так и от конкретных условий обитания на каждом участке поймы. Использова-
2
417
418
КОПОРИКОВ, БОГДАНОВ
Рис. 1. Карта-схема района исследования.
ние материала, собранного осенью только из одного нерестового притока (р. Войкар), позволило точнее оценить влияние условий среды на формирование жировых запасов в период открытого русла, так как в этом случае исключается влияние протяженности миграций и различий в условиях обитания на разных участках поймы. Для описания условий среды использовали данные ближайшего (расстояние от устья реки 33 км) гидрометеорологического поста, расположенного в пос. Мужи (ЯНАО).
Взвешивание рыб и их органов проводили на электронных весах Kern (модели CH15K20 и 442-51). Возраст рыб устанавливали по отолитам и позвонкам. Гепатосоматический индекс рассчитывали как процентное отношение массы печени к массе тела без внутренностей (Инструкции..., 2001).
В ходе работы необходимо было определить влияние комплекса абиотических факторов среды (водности поймы и суммы среднесуточных температур воды) на изменение жировых запасов (гепатосоматический индекс) у производителей налима в период открытого русла. Поскольку продолжительность исследования составила восемь лет (одна единица измерения соответствует
одному году наблюдений), был применен непараметрический аналог множественной регрессии — медианная квантильная регрессия (Koenker, Bassett, 1978). Сведения о максимальных уровнях затопления поймы (м) и сумм среднесуточных температур воды в период открытого русла (°C) даны в процентах. За 100% взяты максимальные показатели соответствующего параметра за годы наблюдений.
Для определения уровня зависимости величины гепатосоматического индекса от условий среды, в которых обитают производители налима, применяли коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Сидоренко, 2003). Степень однородности разных выборок рыб по величине гепатосо-матического индекса проверяли с использованием критерия Лемана—Розенблатта (Орлов, 2003; Лемешко, Лемешко, 2005).
Математическую обработку данных выполняли на компьютере с использованием программ SPSS Statistics 17.0, Matrixer5.1 и пакета Статистического анализа интервальных наблюдений одномерных непрерывных случайных величин версии 4.2.41.21.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Известно (Ананичев, Гомазков, 1960), что интенсивность пищеварения налима тесно связана с температурой воды. Ранее было выявлено (Копо-риков, Богданов, 2010) влияние максимального уровня затопления поймы и суммы среднесуточных температур воды в период открытого русла на формирование величины гепатосоматического индекса производителей в осенний преднерестовый период. Новые данные подтверждают сделанные в предыдущей работе выводы. Корреляция гепатосоматического индекса с уровнем максимального затопления поймы в год наблюдения положительная, сильная, статистически значимая (rs = 0.71, p < 0.05). В то же время связь гепа-тосоматического индекса с суммой среднесуточных температур воды за период открытого русла (июнь—сентябрь) выражена меньше (rs = —0.6).
Предполагалась следующая гипотетическая зависимость (Копориков, Богданов, 2010): чем выше уровень воды, тем ниже ее температура в толще, и наоборот (исходный тезис — при высоком уровне прогрев воды осуществляется более медленно). Однако в отдельные годы такая закономерность была нарушена: в 2006 г. наблюдалась низкая температура при низком уровне затопления, в 2007 г. — высокая температура воды при высоком уровне затопления. Причиной стали резкие отклонения в температуре воздуха от средне-многолетних значений. Разница между 2006 и 2007 гг. по сумме среднесуточных температур воз-
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ В ПЕРИОД ОТКРЫТОГО РУСЛА
419
духа в период открытого русла р. Оби составила 10.5%.
На рис. 2 и 3 показано, что формирование сходного гепатосоматического индекса может происходить при разных условиях летнего обитания в пойме. Так, отличие в величине индекса в 2006 и 2007 гг. составило 0.7%, в то же время сумма среднесуточных температур воды и уровень затопления поймы Оби различались в эти годы на 9.4 и 6 % соответственно. Такой разброс в величине измеряемых параметров среды при относительно равном гепатосоматическом индексе приводит к выводу, что недостаточно использовать только один показатель (уровень максимального затопления поймы или температуру воды) для предсказания величины относительных запасов жира в организме производителей. Потребовался новый метод прогноза формирования жировых запасов в теле производителей налима.
На величину гепатосоматического индекса производителей в осенний период может влиять ряд факторов (Копориков, Богданов, 2010): условия зимнего нагула (определяющие исходные запасы жира перед периодом открытого русла) и летнего обитания в пойме (когда запасы жира в основном тратятся).
Условия зимнего нагула в Обской губе с определенным допуском можно считать константными (доступность жертв, стабильный кислородный и температурный режимы). Это подтверждает и отсутствие значимых различий по гепатосоматиче-скому индексу у рыб, поднимающихся весной в разные годы из Обской губы. Например, в 2010 и 2012 гг. во время вонзевого хода у налима статистически значимые различия в объеме накопленных жировых запасов отсутствовали (соответствующая средняя величина индекса — 12.1 и 11.5, значение критерия Лемана—Розенблатта равно 0.27 прир > 0.1). Однако к осени гепатосоматиче-ский индекс всегда снижается относительно уровня, характерного для начала вонзевого хода. Разница в жировых запасах налима в один и тот же год наблюдений в весенний и осенний периоды статистически высокозначима (значение критерия Лемана—Розенблатта для 2010 г. — 3.26, для 2012 г. — 1.45, р < 0.001). Причиной этого может быть высокая температура воды в период открытого русла, снижающая двигательную и пищевую активность налима. Интенсивность снижения запасов жира в организме определяется условиями среды в период открытого русла. В 2010 и 2012 гг. (рекордно маловодные годы с разным температурным режимом) гепатосоматический индекс производителей осенью имел статистически значимые различия (соответствующая средняя величина индекса — 6.4 и 4.9, значение критерия Лемана—Розенблатта — 0.47 прир < 0.05).
о М о ч я
=К
М о
о ¡^
15
св %
О О
о н
св С о
Г
9.0
л Я
8.5 £
о
£
8.0 « л Я л
7 5 ^
я
о М
7.0 £
2000 2005 2007 2011
2004 2006 2010 2012
Годы
Рис. 2. Соотношение гепатосоматического индекса (1) производителей налима осенью в уральских нерестовых притоках и максимального уровня затопления поймы (2).
=К Я м
о
о ¡^
15
св %
о
О
о
Н св Я
О
Г
о
м
ч 6
Я
Я
я / %
\/
, Д
V \
А У
о——С
/ \
А
ч ✓ >
1
2000 2005 2007 2011
2004 2006 2010 2012
Годы
9.0 8.5 8.0 7.5 7.5 7.0
¡3 о
я о о
чу
о <о
я
д
о &
о
С
ы
д
о
<ч &
£
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.