ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2009, том 56, № 6, с. 853-863
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.12/14:630:161.32
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И АВТОТРОФНОЕ ДЫХАНИЕ ДУБОВОГО ДРЕВОСТОЯ
© 2009 г. А. Г. Молчанов
Институт лесоведения Российской академии наук, с. Успенское, Московская обл.
Поступила в редакцию 06.05.2008 г.
Исследования проводили в дубраве юго-восточной лесостепи в разных условиях влагообеспеченно-сти и температуры. В течение нескольких лет одновременно регистрировали С02-газообмен у облиственных побегов дуба (Quercus гоЬиг L.) и нефотосинтезирующих органов дерева (стволов, ветвей и корней). С увеличением недостатка влаги интенсивность дыхания корней уменьшалась. Интенсивность дыхания ствола с увеличением дефицита влаги увеличивалась, пока предрассветный потенциал воды в листе (ПВПЛ) не достигал -1.5 МПа; далее она постепенно снижалась. Соотношение нетто- и гросс-продуктивности (NPP/GPP) по мере изменения условий влагообеспеченности также изменялось: в оптимальных условиях, при ПВПЛ, равном -0.5 МПа, отношение NPP/GPP составляло 0.49, а когда ПВПЛ достигал -1.5 МПа, оно приближалось к нулю. При засухе, которая типична для юго-восточной степи во вторую половину лета, дубрава вместо стока становилась источником С02.
Ключевые слова: Quercus гоЬиг - фотосинтетическая (гросс-) продуктивность - нетто-продук-тивностъ - дыхание - ствол - корни - облиственные побеги - ветви - предрассветный потенциал воды в листе
ВВЕДЕНИЕ
Одной из основных биосферных функций леса является поглощение древесными растениями в процессе фотосинтеза углекислоты или, другими словами, их фотосинтетическая продуктивность. Продуктивность же в целом складывается из двух основных показателей: брутто-(гросс-)продуктив-ности, или фотосинтетической продуктивности (GPP), и нетто-продуктивности (NPP = GPP -Ra), где Ra - автотрофное дыхание (ночное дыхание облиственных побегов, дыхание ветвей, стволов и корней). Следовательно, круговорот СО2 в растительном сообществе является результирующей фотосинтетической брутто-продукции (GPP) и автотрофного дыхания (Ra), причем доля последнего в газообмене весьма значительна.
К настоящему времени опубликовано довольно много работ о соотношении нетто- и гросс-продуктивности (NPP/GPP) древостоев, состоящих из разных пород. Некоторые авторы считают, что соотношение нетто- и гросс-продукции у разных пород и
Сокращения: GPP - фотосинтетическая (или гросс-) продуктивность; NPP - нетто-продуктивность; ПВПЛ - предрассветный потенциал воды в листе; Ra - автотрофное дыхание. Адрес для корреспонденции: Молчанов Александр Георгиевич. 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское. Институт лесоведения РАН. Факс: 007 (095) 634-52-57; электронная почта: root@ilan.msk.ru; a.georgievich@gmail.com
в разном климате постоянно и составляет 0.47 ± 0.04 [1, 2]. Если бы это было так, то сильно облегчилось бы определение NPP древостоев, поскольку не надо было бы измерять дыхание всех органов дерева по отдельности.
Однако этот вывод подтверждается далеко не во всех исследованиях. Так, Головко [3] пришла к выводу, что соотношение дыхания и фотосинтеза у растений варьирует в широких пределах. Чаще всего величины дыхания составляют от 30 до 60% от фотосинтеза. По данным Кобак [4, с. 86-88], отношение NPP/GPP в среднем по земному шару составляет около 0.50, однако ее широтные вариации довольно значительны: от 0.20 до 0.60. Кроме того, установлена зависимость этого показателя от возраста. Например, в сосняке черничном это отношение изменялось от 0.55 в 50-летнем возрасте до 0.40 в 100-летнем возрасте. Это соотношение зависело и от условий местообитания: в сосняке черничном оно составляло 0.52, а в заболоченном - 0.46. Makela и Valentine [5] показали, что отношение NPP/GPP в сосняках закономерно уменьшалось от 0.60 до 0.18 при увеличении не только возраста, но и высоты деревьев. Arneth с соавт. [6] за три года исследований в разных условиях водоснабжения установили, что в условиях худшего водоснабжения NPP/GPP = 0.52, а в более благоприятных условиях NPP/GPP равня-
лось 0.57. Однако вклад в газообмен экосистемы разных частей древостоя изучен относительно мало и эти данные неполные и довольно разноречивы.
По нашим данным [7], у сосны увеличение выделения СО2 при дыхании с возрастом происходит в основном за счет увеличения дыхания стволов. При этом доля СО2, выделяемого стволами, в суммарном дыхании возрастала от 28 до 69% с 20-летнего до 200-летнего возраста, тогда как доля дыхания корневых мочек снижалась с 48 до 12%. У березы доля дыхания стволов также увеличивалась с 20-летнего до 80-летнего возраста от 25 до 36%, а доля дыхания корневых мочек уменьшалась от 59 до 44%. Более высокую интенсивность дыхания стволов наблюдали также у господствующих деревьев по сравнению с угнетенными [7]. Имеются сведения, что максимальная интенсивность дыхания стволов у сосны характерна для деревьев I класса роста, примерно в 4 раза слабее у деревьев IV класса роста, и осенью у деревьев более высоких классов снижение интенсивности дыхания было более значительным, чем у деревьев IV класса [8, с. 148].
Изучая зависимость дыхания от температуры живых деревьев в неморальном ельнике, мы совместно с Татариновым [9] обнаружили, что с изменением температуры ствола от 10 до 20°С дыхание увеличивалось примерно в 2 раза. Получены данные о связи между дыханием ствола и температурой окружающей среды, а также между дыханием стволов в насаждении и гросс-продукцией экосистемы. Дыхание стволов в древостое варьировало от 0.1 до 0.5 г С/(м2 сутки) (или 1.8 г СО2/(м2 сутки)) в расчете на земную поверхность. На уровне древостоя годичное дыхание стволов составляло около 75 г С/м2 (или 275 г СОг/м2 земной поверхности) и равнялось приблизительно 8% от GPP. Финские исследователи [10] изучали дневные изменения дыхания ствола в разные периоды вегетации. Осенью интенсивность дыхания ствола мало изменялась в течение дня и составляла около 0.3 мкмоль СОг/(м2 с), летом - 0.81.1 ночью и 1.0-1.7 мкмоль СО2/(м2 с) днем, т.е. в среднем в летний период интенсивность дыхания составляла около 1.2 мкмоль СО2/(м2 с) (или 1.9 мг СО2/(дм2 ч)).
Наибольший вклад в автотрофное дыхание, по данным Кайбияйнена с соавт. [11] и Arneth с соавт. [6], вносит дыхание корней, а наименьший вклад давала листва. Американские исследователи [12, 13] нашли, что наименьший вклад в эмиссию экосистемы вносила древесина (5-16%), несколько больший - листва (25-43%), а эмиссия СО2 из почвы составляла от 48 до 76% от общего дыхания экосистемы. По данным Загировой [14, с. 91], у сосны ночное дыхание хвои составило 12% от гросс-фотосинтеза, ствола - 14%, сосущих корней - 20%. Для ели эти показатели были 8, 3 и 10% соответственно. Китай-
ские исследователи [15] в естественном сообществе дуба установили, что дыхание отдельных органов деревьев отличалось и составляло: у корней -2.8 (27%), у ствола - 1.7 (17%), у ветвей -2.6 (25%), у листьев - 3.2 т СО^га год) (31%), всего 10.3 т СО^/ (га год). Интенсивность дыхания и доля дыхания разных органов менялись в зависимости от внешних условий.
По данным Кулл и Фрей [16], в ельниках дыхание ствола полностью зависело только от изменения температуры воздуха, а наблюдаемое отставание динамики дыхания от температурной кривой было связано с плохой проницаемостью для СО2 коры ели. Linder и Trong [17] установили, что дыхание ствола тесно связано с температурой ствола, а при сравнении дыхания ствола и температуры воздуха была получена гистерезисная петля, которая объясняется инерцией нагрева и охлаждения ствола. Для дуба была получена четкая связь дыхания ствола с температурой воздуха, причем в разные периоды вегетации эта зависимость различалась [18]. В летний период, по сравнению с осенним и весенним, интенсивность дыхания была выше в два раза (0.1-0.25 летом и 0.03-0.1 мг СО^м2 с) осенью и весной). Кроме того, установлена зависимость интенсивности дыхания от диаметра ствола и ветвей у дуба и ели. С увеличением этих диаметров интенсивность дыхания увеличивалась, однако интенсивность дыхания ветви была меньше, чем у ствола почти в 10 раз [18].
По данным Загировой [14, с. 85], на дыхание сосущих корней сосны в основном влияют температура почвы и ее влажность, которые и обуславливают сезонную динамику дыхательной способности сосущих корней сосны.
Raich и Tufekcioglu [19] сделали вывод, что доля дыхания живых корней от суммарного дыхания почвы составляет 50-93% в арктической тундре, от 62 до 89% в бореальных лесах и 35-62% в сосновых лесах. В умеренной зоне это отношение в широколиственных лесах составляло 33-50%.
Все приведенные результаты свидетельствуют о том, что несмотря на имеющиеся отрывочные сведения, вопрос о соотношении NPP и GPP и о доле участия разных органов в газообмене окончательно не решен и требует дополнительных исследований. Кроме того, никто не изучал, как это соотношение изменяется в зависимости от сочетания окружающих факторов, в частности температуры и влаго-обеспеченности.
Целью нашей работы было установить зависимость дыхания разных частей древостоя и соотношения нетто- и гросс-фотосинтеза от факторов окружающей среды.
МЕТОДИКА
Исследования проводили в дубраве юго-восточной лесостепи Воронежской обл. Измерение фотосинтеза и дыхания проводили с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП-10МБ (Россия). Газообмен СО2 в дубовом древостое определяли на интактных облиственных побегах с площадью листьев 7-12 дм2 и площадью проекции побега 3-6 дм2. Камеру для измерения фотосинтеза устанавливали в южной, верхней, световой части кроны или в теневой части внутри кроны. Для регистрации показаний газообмена, температуры и влажности воздуха и солнечной радиации использовали электронный регистратор (Logger, "EMS" (Environmental Measuring Systems), Чехия) с дальнейшей записью на ЭВМ. Скорость воздухообмена в камере была относительно высокой (до 3000 л/ч), в результате этого перегрев воздуха в камере по сравнению с входящим в нее воздухом был незначительным, обычно 2-4°С, и обеднение СО2 в воздухе было небольшим (3-10%
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.