ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 476-480
УДК 574.34:595.762.12+630*421:582.47
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ВЛИЯНИЕ ВЕТРОВАЛЬНЫХ НАРУШЕНИИ НА СТРУКТУРУ И ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В ЕЛЬНИКАХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2015 г. Е. Д. Коробов
Центрально-Лесной государственный заповедник 172521 Тверская обл., Нелидовский р-н, пос. Заповедный e-mail: edkorobov@yandex.ru Поступила в редакцию 23.12.2014 г.
Ключевые слова: ельники, жужелицы, ветровальные нарушения, сукцессионная динамика, структурные изменения.
DOI: 10.7868/S0367059715060104
Ветровалы — типичная форма естественных нарушений еловых лесов, оказывающая многообразное влияние на структуру и динамику основных компонентов экосистем. Исследования в Центрально-Лесном заповеднике показали, насколько значим этот фактор в формировании почвенного и растительного покрова южно-таежных ельников (Скворцова и др., 1983). Послевет-ровальная динамика биотических компонентов экосистем имеет форму сукцессий со многими вариантами развития во времени (Уланова, Чередниченко, 2012).
Для почвенных беспозвоночных заповедника исследованы процессы первичных сукцессий на выходах на поверхность минерального грунта в результате вывалов (Бобров и др., 1999). Установлено сходство в процессах освоения почвенными беспозвоночными ветровалов и техногенных повреждений почвенного покрова при лесозаготовках (Коробов, 1991). Соответственно адаптации к естественным ветровальным нарушениям могут способствовать восстановительным процессам биогеоценотического покрова на вырубках.
Собранный материал относится к локальным, одиночным и групповым ветровалам. В 1996 г. в южной части заповедника образовался обширный сплошной ветровал, в зону которого попали постоянные пробные площади, где проводятся ежегодные учеты напочвенных беспозвоночных по программе экологического мониторинга. В качестве модельного объекта для анализа послеветроваль-ной динамики населения жужелиц выбрана площадь ельника зеленомошного (чернично-кис-личного). Ветровал 1996 г. захватил только часть этой площади с образованием отчетливой границы между нарушенной зоной и сохранившимся
ельником. В методическом отношении это дает возможность оценить влияние ветровала на контактирующие с ним экосистемы ельников. Приводим краткое описание модельной площади: ельник чернично-кисличный — 8Е1Б1Ос; подлесок — рябина (густой, равномерный); доминанты травяного яруса — черника, кислица, майник двулистный, седмичник, линнея северная, мелкие папоротники; в ярусе мхов преобладают зеленые мхи с включением сфагновых; почва сильноподзолистая, оторфованная, грунтово-оглеенная, супесчаная на легком суглинке. После образования ветровала на нарушенной части площади формировалось возобновление мелколиственными породами с отдельными куртинами молодых елей. На сохранившейся части площади с 2005 г. наблюдаются усыхание и распад древостоя ели в зоне контакта с ветровалом.
Ежегодные учеты напочвенных беспозвоночных на площади проводятся с 1992 г. с мая по октябрь и интервалом между учетами 10—15 дней стандартным методом почвенных ловушек с добавлением 2% формалина. С 1997 г. учеты осуществляли отдельно для ветровального и сохранившегося участков площади.
По данным учетов в доветровальный период (1992—1995 гг.) на площади ельника зеленомош-ного отмечалось от 21 до 23 видов жужелиц. Устойчивое ядро фауны составляли типичные для лесных биотопов, широко распространенные в таежной зоне и хвойно-широколиственных лесах виды (СуеНгыз сагаЬо1йв8, СатЬт glabratus, Ыойо-рНИт biguttatus, Ьв1зШз terminatus, Ьопсвга рШсог-тз, ЕрарЫш зесаНз, Ра^Ьш а^от/ш, PterosticНus оЫощорт^аШз, Р. niger, Р. гНаейсш, OxypselapНus obscurus, Agonum fuliginosum, Са1а^ш micropterus).
В первые 5 лет после образования ветровала число видов в ежегодных учетах снизилось до 16—17. Исчезли Carabus arvensis, Notiophilus biguttatus, Pterostichus melanarius, Platynus assimilis, P. livens, Calathus micropterus; появились Dicheirotrichus placidus, Bembidion mannerheimii. На сохранившейся части площади ельника зеленомошного наблюдается заметное обогащение фауны через 10 лет после нарушения, с началом усыхания и распада древостоя в зоне контакта с ветровалом. К относительно устойчивому исходному ядру фауны добавляются Notio-philus palustris, Bembidion mannerheimii, Stomis pumica-tus, Pterostichus minor, P. strenuus.
Общая численность жужелиц в доветроваль-ный период изменялась в пределах 26—46 экз. на 100 ловушко-суток. Непосредственно после ветровала отмечается спад суммарной уловистости, более интенсивный на ветровальной части площади. В последующие несколько лет наблюдается рост общей численности, более ранний, устойчивый и последовательный на ветровале; при этом на обеих частях площади возрастает амплитуда колебаний показателей обилия в смежные годы.
Детальное представление о развитии послевет-ровальной сукцессионной динамики дает анализ на видовом уровне (рис. 1). Непрерывные временные ряды позволяют разделить комплекс напочвенных жесткокрылых по реакции на ветровальные нарушения. Прежде всего выделяются виды со сходной или синхронизированной по уровню численности и ее колебаниям динамикой на ветровальной и сохранившейся частях площади ельника зеленомошного: Leistus terminatus, Pa-trobus atrorufus, Epaphius secalis, Pterostichus niger, Loricera pilicornis, Stomis pumicatus. Основного внимания в этой группе заслуживают такие массовые виды, сохраняющие высокий уровень численности после ветровала, как E. secalis, L. terminatus, P. niger. С динамикой этих видов связана синхронизация изменений общей численности жужелиц на обеих частях модельной площади.
Следующую группу составляют виды с отчетливым спадом численности после ветровала: Car-abusglabratus, Pterostichus oblongopunctatus, Notiophilus biguttatus, Calathus micropterus. Распад и усыхание древостоя на сохранившейся части площади зеле-номошника также приводит к резкому снижению численности этих видов (см. рис. 1).
Ключевой для послеветровальной сукцессии является группа видов, развитие которых стимулируется ветровальными нарушениями: Carabus granulatus, Epaphius rivularis, Bembidion mannerheimii, Pterostichus diligens, P. minor, P. rhaeticus, Ox-ypselaphus obscurus, Agonum fuliginosum. Часть из них отличается быстрым нарастанием численности в первые годы после ветровала: C. granulatus, A. fuliginosum, P. rhaeticus, O. obscurus. Более замедленный и постепенный рост характерен для
B. mannerheimii, P. diligens, P. minor. Периоды максимального развития видов также различаются на послеветровальной временной шкале. Как видно из рис. 1, период процветания вида в пределах 15 послеветровальных лет может быть относительно коротким (E. rivularis, P. minor, P. rhaeticus), для других видов он более устойчив и растянут во времени (С. granulatus, B. mannerheimii, P. diligens, O. obscurus). Экологически ветровальные виды относятся к гигрофильным, лесо-болотной и болотной группам. Почвенные исследования на ветровалах подтверждают увеличение влажности почв, особенно в таких элементах ВПК, как западины (Скворцова и др., 1983).
Общий ход структурных изменений в после-ветровальной динамике населения жужелиц показывают данные анализа методом неметрического многомерного шкалирования (рис. 2). Для первых послеветровальных лет характерно интенсивное и направленное изменение структуры. В дальнейшем структурные преобразования стабилизируются на низком уровне общности с исходным состоянием населения жужелиц ненарушенного ельника. Эта общность в основном поддерживается толерантными к ветровальной нарушенности видами (E. secalis, L. terminatus, P. niger) и теми из ветровальных видов, которые имели значительное обилие в исходном населении ельника (A. fuliginosum, P. rhaeticus). Через 5 лет после ветровала точки на графике НМШ последовательно ориентируются по 2-й оси, и основным фактором временных изменений становятся структурные перестройки внутри ветровального комплекса жужелиц — замещение видов с относительно кратковременным ростом численности (E. rivularis, P. minor, D. placidus) видами с более длительным и устойчивым развитием на ветровалах (С. granulatus,
B. mannerheimii, O. obscurus).
Изменение относительного обилия видов жужелиц в ходе послеветровальной динамики представлено на рис. 3. Оценка по шкале Ренконена (более 5% — доминанты, от 2 до 5% — субдоминанты, 1—2% рецедентные виды, менее 1% — редкие (субрецедентные) виды) показывает присутствие в доветровальный период сильных доминан-тов (E. secalis, P. oblongopunctatus, A. fuliginosum), которые вместе составляли около 75% суммарного обилия жужелиц. При этом характерен значительный разрыв в уровне относительного обилия между доминирующими видами и четырьмя субдоминантами (С. glabratus, L. terminatus, P. niger,
C. micropterus). В первые годы после ветровала наблюдаются интенсивные изменения в структуре доминирования: число доминантов возрастает при выравнивании их относительного обилия. В доминирующую группу входят С. granulatus, E. rivularis, P. rhaeticus, P. diligens, O. obscurus и резко снижаются индексы доминирования у С. glabratus, P. oblongopunctatus, E. secalis. Дальнейшие струк-
m
о ч о о
Я
о со О о
е
о о я я о ч о Я
Я ч о л О
30 20 10 0 10
(в)
—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I
(д)
0 15 10
5
"I-Г"П—"гп—Г I гЛ—I-1-1-Г"Н-I V I 0
(ж) 8
6 4
2
0
I ' I I Т~Т' I Т~Т Т—Г
1 I I I I I I
2
1
5
(г)
1996 1999 2002 2005 2008 2011 1996 1999 2002 2005 2008 2011
Годы Годы
Рис. 1. Послеветровальная динамика численности видов жужелиц.
а — Epaphiussecalis, б — Pterostichus niger, в — P. oblongopunctatus, г — Calathus micropterus, д — Epaphius rivularis, е — Pteros-tichus diligens, ж — Bembidion mannerheimii, з — Oxypselaphus obscurus, и — Agonum fuliginosum, к — Pterostichus minor; 1 — сохранившаяся часть площади ельника, 2 — ветровал.
турные перестройки, как показывают данные рис. 3а, вновь направлены на дифференциацию видов по обилию и формирование группы сильных доминантов. Для последних лет характерен рост преобладания Р. niger, Р. diligens, О. obscurus.
Заметно также, ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.