ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 2, с. 96-101
УДК 630*416.19:522.282:582.475:581.162.40
ВЛИЯНИЕ ЯЗВЕННОГО РАКА НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПОБЕГОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
© 2012 г. Е. В. Бажина, П. И. Аминев
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок E-mail: genetics@ksc.krasn.ru ГОУВПО "Сибирский государственный технологический университет 660049 Красноярск, просп. Мира, 82 Поступила в редакцию 16.12.2010 г.
Язвенный рак (возбудитель — Biatorella difformis [Fr.] Rehm.) оказывает негативное влияние на продуктивность деревьев сосны обыкновенной. У больных деревьев наблюдаются уменьшение биометрических показателей побегов и хвои, снижение прорастания пыльцы и уменьшение длины пыльцевых трубок. Пыльца больных деревьев характеризуется низким содержанием запасных питательных веществ и физиологически активных соединений.
Ключевые слова: Pinus sylvestris L., рак, язва, Biatorella difformis (Fr.) Rehm., морфология побегов и хвои, жизнеспособность и состав пыльцы.
Репродуктивные процессы растения, как и растение в целом, подвержены воздействию факторов внешней среды. На сосну обыкновенную (Pinus sylvestris L.) негативно влияет язвенный (биаторелловый) рак, вызываемый сумчатым гри-бом-дискомицетом Biatorella difformis (Fr.) Rehm. Заболевание распространено в Скандинавских странах, на Северо-Западе европейской части России и в Сибири в сосняках 10—80-летнего возраста (Щедрова, 1965; Осипова, 1968; Стыцюк, 1971; Суханова, 1979; Нечаев, 1985; Соколова, Га-ласьева, 1985; Алексеев и др., 1986; Семенкова, 1987; Иванова, 1990; Аминев, Татаринцев, 1993; Аминев, 1996; Аминев, Сафронова, 1999а, б; Ku-jala, 1950). При повреждении деревьев язвенным раком на стволах и ветвях образуются ступенчатые раны или засмоленные, окруженные наплывами язвы, которые могут зарубцовываться с возрастом или при улучшении условий произрастания, снижается прирост, наблюдается общее ослабление, иногда усыхание, ухудшается качество древесины, образуется бурелом. Анализ модельных деревьев показал, что заболевание резко затормаживает ростовые процессы и негативно влияет на семеношение (Аминев, 1996; Аминев, Сафронова, 1999а; Бажина, Аминев, 2006).
Репродуктивные органы хвойных видов оказались весьма уязвимыми к воздействиям неблагоприятных факторов внешней среды (Козубов, 1974; Третьякова, Носкова, 2004). Разнообразные нарушения, ведущие к снижению размеров и жизнеспособности органов половой репродук-
ции хвойных, возникают как под влиянием абиотических, так и биотических факторов (Осколков, Воронин, 2003; Третьякова, Косинов, 2003; Бажина, 2005; Krug, 1990).
Цель настоящей работы заключалась в изучении влияния язвенного рака на ростовые характеристики побегов и жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в Красноярском Приангарье в условиях Усольского лесничества в сосняках разнотравной, крупнотравно-папорот-никовой и зеленомошной групп типов леса на пяти пробных площадях (п/п). На всех пробных площадях проведено детальное лесопатологиче-ское обследование здоровых и пораженных язвенным раком деревьев сосны обыкновенной. У пораженных раком деревьев подсчитывали количество раковых язв и указывали их месторасположение на стволе. Для оценки влияния язвенного рака на сосну обыкновенную на каждой пробной площади с 25 здоровых и пораженных деревьев II класса возраста с восточной стороны собирали по 25—30 ветвей мужской сексуализации и пыльцу. Анализ морфологических параметров проводился по следующим показателям: длина боковых побегов, диаметр и охвоенность побегов (за три последних года), а также длина хвои. Показатели побегов и хвои учитывали для каждого дерева (отдельно за каждый год), затем данные усредняли.
Таблица 1. Морфометрические показатели побегов здоровых (в числителе) и пораженных язвенным раком (в знаменателе) деревьев сосны обыкновенной
№ Тип леса Длина, см Диаметр, мм Число пар хвоинок на 10 см побега, шт. Длина хвои, см
1 Сосняк осочково-разнотравный 2 . 9 ± 0 .37 2 . 6 ± 0 .42 5 .6 ± 0 .28 4 .9 ± 0 .44 7 ± 0.1 5 ± 0.1 6 . 5 ± 0 .11 5 . 5 ± 0 .13
2 Сосняк осочково-разнотравный 2 . 9 ± 0 .15 2 . 8 ± 0 .16 6 .4 ± 0 .8 1 5 .5 ± 0 .3 1 7 ± 0.1 6 ± 0.1 6 . 3 ± 0 .12 5 . 7 ± 0 .10
3 Сосняк крупнотравно-папоротниковый 2 . 8 ± 0 .51 2 . 6 ± 0 .63 6 . 3 ± 0 .29 5 .5 ± 0 .24 7 ± 0.2 6 ± 0.1 6. 4 ± 0 .11 5 . 3 ± 0 .14
4 Сосняк осочково-черничный 2 . 6 ± 0 .71 2 . 3 ± 0 .77 5 .8 ± 0 .5 1 5 .5 ± 0 .3 6 6 ± 0.2 5 ± 0.1 6 . 4 ± 0 .22 5 . 7 ± 0 .13
5 Сосняк бруснично-зеленомошный 2 . 9 ± 0 .21 2 . 3 ± 0 .88 6 .5 ± 0 .10 5 .5 ± 0 .3 6 7 ± 0.1 6 ± 0.1 5 . 5 ± 0 .12 4. 7 ± 0 .22
Среднее 2 . 8 ± 0 .06 2 . 5 ± 0 .08 6 .0 ± 0 .17 5 .2 ± 0 .17 7 ± 0.2 6 ± 0.3 6 . 2 ± 0 .18 5 . 4 ± 0 .19
Примечание. Различия морфометрических параметров здоровых и больных деревьев достоверны при Р = 0.01; больных деревьев, растущих на разных п/п, — при Р = 0.01—0.001.
Собранную пыльцу подсушивали и помешали в эксикатор. В лабораторных условиях у свежесобранной пыльцы (через 10—15 дней после сбора) определяли размеры пыльцевых зерен (длина и высота тела и воздушных мешков) и жизнеспособность. Жизнеспособность пыльцы определяли проращиванием в капле 10%-ного раствора сахарозы при температуре 26°С. После 5-дневной инкубации учитывали число проросших пыльцевых зерен (%) и измеряли длину пыльцевых трубок (мкм) на микроскопе МБИ-6. Кроме того, определяли обеспеченность пыльцевых зерен жизненно необходимыми и физиологически активными веществами (наличие жиров, свободных аминокислот, крахмала), которую оценивали по гистохимическим реакциям (Пирс, 1962; Поддуб-ная-Арнольди, 1964; Molish, 1923). Статистическую обработку данных проводили по общепринятой методике (Лакин, 1980) с использованием пакета анализа Microsoft Excell 2000. Достоверность различий оценивали при помощи однофак-торного дисперсионного анализа.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенного лесопатологиче-ского обследования установлено, что распространенность язвенного рака в среднем по лесничеству составляет 53.8% с максимальным проявлением в крупнотравно-папоротниковой группе типов леса — 56.8%. Данная группа представлена смешанными сосняками II класса бонитета.
Морфометрические показатели побегов деревьев сосны обыкновенной изменяются в зависимости от условий произрастания. Оптимальными условиями для роста побегов сосны в Приангарье характеризуются разнотравные группы типов леса — показатели побегов и хвои достигают здесь максимальных значений (табл. 1), однако различия статистически недостоверны (за исключением диаметра побегов). Язвенный рак негативно влияет на состояние сосны обыкновенной. У больных деревьев наблюдали достоверное (при уровне доверительной вероятности Р = 0.05) уменьшение длины побегов и хвои, охвоенности побегов, а также тенденцию к уменьшению диаметра побегов. На разных пробных площадях это уменьшение составляло от 7.1% до 23.2%. Минимальные различия по длине побегов деревьев различного состояния наблюдались в более благоприятных условиях произрастания (сосняк осоч-ково-разнотравный), максимальные — в сосняке бруснично-зеленомошном. Уменьшение длины побегов у больных деревьев сопряжено со снижением их охвоенности на 14.7% (в сосняке брус-нично-зеленомошном) — 23.2% (в сосняке осоч-ково-разнотравном). Длина хвои, формирующейся на мужских генеративных побегах у пораженных деревьев сосны, уменьшается на 9.5—17.2% на разных п/п.
Изменчивость размеров пыльцы деревьев сосны обыкновенной, растущих в Приангарье, достаточно низкая — коэффициент вариации от 0.2 до 2.7% (табл. 2). Различия по размерам пыль-
Таблица 2. Размеры и жизнеспособность пыльцы деревьев сосны обыкновенной различного состояния
№ п/п Тип леса Состояние деревьев Тело, мкм Воздушные мешки, мкм Число проросших пыльцевых зерен,% Длина пыльцевых трубок, мкм
длина высота длина высота
1 Сосняк осочково-разнотравный Здоровые 3 1.7 ± 0.94 2 .3 45.1 ± 0.9 8 1 . 6 22.6 ± 0.6 9 2 .4 3 4.0 ± 0.94 2 . 1 94.3 ± 5.3 8 18 .1 5 9 .5 ± 2. 8 3. 5
Больные 3 1.6 ± 1.1 2. 7 44.3 ± 0.6 6 1 . 1 2 2.5 ± 0.74 2 .4 3 3.9 ± 0.5 3 2 . 5 6 7.5 ± 4.5 * * * 21. 2 5 8.2 ± 3. 8 5
2 Сосняк осочково-разнотравный Здоровые 3 2.4 ± 0.5 7 1 .4 43.5 ± 0.6 2 1 . 1 2 2.9 ± 0.6 2 2 3 5.7 ± 0.49 1 . 1 7 7.4 ± 4.74 19 .4 7 1 .8 ± 3.9 4. 3
Больные 29.9 ± 0.7 8 * 2 .1 42.2 ± 0.6 2 1 . 1 2 0.9 ± 0.49 * 1 .8 3 3.2 ± 0.3 7* ** 0. 8 69.2 ± 4.6 1 * ** 21 5 1.7 ± 3.5 * * 5 .1
3 Сосняк крупнотрав-но-папорот-никовый Здоровые 3 0.8 ± 0.5 7 1 .4 43.5 ± 0.8 6 1. 8 2 2.9 ± 0.6 2 2 3 3.6 ± 0.9 2. 1 7 1.8 ± 4.29 18 .9 5 8.6 ± 3.9 5. 1
Больные 3 0.3 ± 0.6 6 1 . 6 40.6 ± 0.49 * 1.8 2 0.9 ± 0.62 * 2.3 3 3.2 ± 0.6 9 * ** 1. 5 63.3 ± 2.94* ** 14. 6 43.5 ± 1.6 * * 2.9
4 Сосняк осочково- черничный Здоровые 34.5 ± 0.49 1 .1 42.6 ± 0.5 7 1 . 1 22.1 ± 0.3 7 1. 2 3 4.5 ± 0.6 2 1 . 4 74.5 ± 5.06 21 .5 64.1 ± 3.2 3. 8
Больные 3 3.6 ± 0.9 2. 0 42.6 ± 0.6 6 1 . 2 20.9 ± 0.4 1 * 1 .5 34.4 ± 0.45* ** 1. 1 3 1.3 ± 4.25 * * 42. 9 46.1 ± 3.2 ** * 5.5
5 Сосняк бруснично-зеленомош-ный Здоровые 3 1.2 ± 0.5 7 1 . 4 44.7 ± 0.49 0 . 8 2 3.3 ± 0.2 5 0. 9 3 4.4 ± 0.3 3 0 . 9 8 2.7 ± 3.3 1 12 .7 6 2 .3 ± 2. 9 3. 7
Больные 29.5 ± 0.2 1 * 0 .6 42.6 ± 0.24 * 0.5 2 1.3 ± 0.24 0. 9 3 3.2 ± 0.0 8 * ** 0. 2 70.6 ± 4.3 9 * ** 19. 6 44.4 ± 1.8 * * * 3.2
Среднее Здоровые 3 1.6 ± 0.2 9 3 .3 43.9 ± 0.3 4 3 . 3 2 2.4 ± 0.24 3 . 2 42.4 ± 0.3 2 3 . 2 9 0.7 ± 0.8 8 6. 9 6 3.3 ± 1.60 17 .9
Больные 3 1.0 ± 0.40 6 . 4 42.4 ± 0.3 3* * 3.2 2 1.3 ± 0.3 7* * 3.6 3 9.8 ± 0.9 9* 1 4.8 70.4 ± 1.5 7 * ** 15. 8 48.7 ± 1.48 * ** 21. 5
Примечание. В числителе — средние значения, в знаменателе — коэффициент вариации, %. Различия между деревьями различного состояния достоверны: * — при Р = 0.05, ** — при Р = 0.01, *** — при Р = 0.001.
цы у здоровых деревьев, растущих в разных лесо-растительных условиях, статистически недостоверны. Заболевание оказывает негативное влияние на морфологические и функциональные показатели пыльцы. У больных деревьев размеры пыльцевых зерен (за исключением высоты воздушных мешков) достоверно умен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.