научная статья по теме ВНУТРИКОЛОНИАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У НОВЫХ МШАНОК ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ (РОССИЯ) Геология

Текст научной статьи на тему «ВНУТРИКОЛОНИАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У НОВЫХ МШАНОК ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ (РОССИЯ)»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, № 2, с. 46-52

УДК 564.7.713.551.762.31

ВНУТРИКОЛОНИАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У НОВЫХ МШАНОК ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ (РОССИЯ)

© 2009 г. Л. Ä. Вискова

Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН e-mail: oweiss@mail.ru Поступила в редакцию 20.08.2007 г. Принята к печати 03.09.2007 г.

Из отложений среднего келловея (средняя юра) Брянской области описаны два новых вида инкрустирующих мшанок (Stenolaemata, Tubuliporida): Oncousoecia guzhovi sp. nov. и Microeciella fokinensis sp. nov. Рассмотрена их внутриколониальная изменчивость, обусловленная разными стадиями асто-генеза и внешними факторами.

На Русской платформе среднекелловейские мшанки наиболее обильно и разнообразно представлены в районах Москвы и Подмосковья (Герасимов, 1955; Герасимов и др., 1996; Вискова, 2006а, б, 2007). В Брянской области их находки пока единичны. Первая из них принадлежит П.А. Герасимову. Из этой коллекции им был описан только один вид - Ceriopora? simplex Gerasi-mov, 1955, а Stomatopora bajocensis (d'Orbigny, 1850) и Neuropora spinosa (Lamouroux, 1821) были обнаружены в ней позднее (Вискова, 2006а). Все названные мшанки происходят из глинистых отложений среднего келловея, вскрытых в карьере по добыче глин в поселке Фокино Дятьковского района (рис. 1). В 2006 г. сотрудником Палеонтологического института РАН А.В. Гужовым в этом же местонахождении были найдены еще две мшанки и любезно переданы автору данной статьи. Они оказались новыми и отнесены к двум родам семейства Oncousoeciidae Canu, 1918 - Oncousoecia guzhovi sp. nov. и Microeciella fokinensis sp. nov.

Инкрустирующие колонии этих мшанок развивались на внутренней поверхности выпуклой створки устрицы Gryphaea lucerna Trautscholdt, 1862 (определение Гужова): в макушечной части -O. guzhovi (табл. VII, фиг. 1, см. вклейку), а вблизи переднего края одной из ее латеральных сторон -M. fokinensis (табл. VII, фиг. 2). Размер и рельеф площади субстрата, инкрустируемого мшанками в различных частях створки, по-разному отразились на особенностях роста колоний обоих видов. Неодинаковой была и степень их защищенности от неблагоприятных влияний внешних факторов. Маленькая (7.5 х 6.5 мм) неправильно вееровидная и хрупкая колония M. fokinensis, занявшая небольшую часть поверхности внутри створки у ее периферии, была в большей степени подвержена механическому воздействию (например, придонных течений с взвесью), чем крупная (16.5 х 11.5 мм) ли-

стовидная корка колонии О. §и7Иоу1, разросшейся в глубине макушечной части створки между ее боковыми краями. Колония М. Юкшеш1$ расположена на самом выпуклом месте внутренней стороны створки. У нее разрушены начальные стадии роста, а также отдельные участки уже зрелой колонии (к сожалению, она частично разрушилась и при подготовке к фотографированию). Однако сохранившиеся части колонии, представленные уже зоной астогенетического повторения, вполне презентабельны и позволяют отметить следующие особенности. Левая сторона колонии развивалась на более наклонной поверхности створки, чем ее правая часть, и это отразилось на размерах автозооециев, особенно на их ширине. В левой лопасти колонии автозооеции заметно более узкие и не такие длинные, как в правой (табл. VII, фиг. 2а-2г). Таким образом, наблюдаемая внутриколониальная изменчивость размеров автозооециев в зрелой колонии М. Юктеш18 в значительной степени связана с неровностями субстрата. Но это не означает, что на самых ранних стадиях роста этого вида не проявлялась и возрастная изменчивость, свойственная начальному развитию колоний у большинства мшанок. Последняя прекрасно выражена у О. §и7Иоу1 ер. поу. Несмотря на то, что анцеструлярная часть колонии также разрушена (очевидно, личинка поселилась на внешней стороне макушки, что не способствовало сохранности первых развившихся зоои-дов колонии), ее постанцеструлярный характер развития достаточно четко демонстрирует возрастную изменчивость автозооециев, приуроченную к зоне первичного астогенетического изменения (табл. VIII, фиг. 1, см. вклейку; рис. 2). Первые видимые генерации автозооециев уплощенно-цилиндрические и имеют небольшие размеры, которые постепенно увеличиваются до значительных в последующих поколениях. У прокси-

Рис. 1. Схема расположения местонахождения среднекелловейских мшанок Брянской области. Обозначение: ▲ - карьер у пос. Фокино.

мального края колонии наблюдается обычное изменение в направлении роста автозооециев в латеральные стороны от осевой части колонии, в которой прямая направленность их роста остается выдержанной в нескольких генерациях. Целый ряд следующих поколений автозооециев, сохраняющих свои форму и размеры, образуют зону астогенетического повторения. Здесь проксимальная половина автозооециев формирует свойственную роду Опсошоеаа плоскую гладкую или неровную поверхность колонии, над которой слегка выдаются их дистальные концы (Клюге, 1962). Однако последующее разрастание колонии влево от ее оси было ограничено меньшей площадью субстрата, а также высоким и узким ребристо-морщинистым краем у макушечной части створки. Поэтому ближе к этому краю форма и размер автозооециев становятся неустойчивыми: они цилиндрические, неправильно призматические до ромбических и извилистых, широкие и узкие, особенно на самом краю створки (табл. VII, фиг. 1). У них оказались и более разрушенными наружные фронтальные стенки (как более выступающие над поверхностью), а внутренние стенки - неравномерно сближенными и утолщенными.

В дальнейшем направление роста всех автозооециев у О. guzhovi, в том числе и осевых, изменилось в противоположную латеральную сторону, где оставалась сравнительно большая свободная площадь до правого нижнего края створки. Однако характер этого относительно ровного и свободного субстрата, очевидно, отразился не только на размерах автозооециев, но и на их форме:

они стали много длиннее и более уплощенными, сформировав обширную зону вторичного астогенетического изменения (табл. VIII, фиг. 16, 1д). Интересно заметить, что подобный вид имеют ав-тозооеции в краевой части колонии у современной мшанки O. canadensis (Osburn, 1933), изображенной в работе Г.А. Клюге (1962, с. 87, рис. 24). Но в колонии O. guzhovi автозооеции, находящиеся уже на самом краевом выступе створки, несколько приподнятом по отношению к ее внутренней поверхности, оставаясь широкими и уплощенными, стали почти такими же короткими, очевидно, из-за ограниченности площади, как и на своих ранних стадиях роста (табл. VIII, фиг. 1в; рис. 2, •). Таким образом, проведенное исследование показало, что наиболее важными факторами, повлиявшими на форму и размеры автозооециев в колонии O. guzhovi, оказались как возрастная изменчивость, выраженная в разных стадиях асто-генеза, так и изменчивость, обусловленная особенностями субстрата, его площадью и рельефом.

Поскольку в колониях обоих рассматриваемых среднекелловейских видов были сформированы и выводковые камеры (табл. VII, фиг. 2д; табл. VIII, фиг. 1д), можно предположить, что благоприятными для развития их колоний были и другие условия. Известно, что у современных мшанок развитие половых продуктов и вынашивание личинок требует стабильности таких параметров, как пищевые ресурсы, температура, соленость, кислотность, аэрация, и т.п. Однако наличие терминальных пронизанных порами диафрагм почти во всех сохранившихся перистомах автозооециев может свидетельствовать о каких-

48

BËCKOBA

то негативных изменениях в качестве и (или) количестве поступавшей пищи при возможном постоянстве других факторов среды. Присутствие диафрагм предполагает прекращение питательной функции этих зооидов раньше, чем погибли колонии. Их жизнедеятельность и рост могли какое-то время поддерживаться благодаря физиологическому обмену через соединительные поры во внутренних стенках зооидов (табл. VII, фиг. 2е; табл. VIII, фиг. 1г), а начавшие свое развитие половые продукты уже успели детерминировать формирование гонозооециев. Но недостаток пищевых ресурсов или их токсичность, исходя из анализа данных по современным мшанкам (Jebram, 1973), могли отрицательно повлиять на вынашивание личинок, их оседание и метаморфоз у рассматриваемых видов. Это объясняет появление терминальных диафрагм и в оэциосто-мах гонозооециев. Косвенным подтверждением того, что реализации личинок не происходило, является отсутствие других находок как молодых, так и зрелых колоний этих видов. Поскольку два изученные вида мшанок приурочены к глинистой фации, можно предположить, что одной из причин нарушения их питания могло быть значительное замутнение придонных вод на данном участке среднекелловейского бассейна илисто-глинистыми частицами.

Ниже описываются новые виды мшанок и переописываются роды, к которым они принадлежат. Диагнозы последних в русской палеонтологической литературе до сих пор не приводились. Изученный материал хранится в Лаборатории высших беспозвоночных Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН (ПИН), колл. № 5038.

Автор выражает искреннюю признательность A.B. Гужову за переданные коллекции юрских мшанок и неоднократные консультации, B.T. Антоновой и И.О. Ренга - за изготовление фотографий и техническую помощь.

Работа проведена при поддержке Программы Президиума РАН № 18 "Происхождение и эволюция биосферы", Проект "Эвстатические колебания уровня моря в фанерозое и реакция на них морской биоты" и РФФИ, грант № 06-05-64641.

ОТРЯД TUBULIPORIDA ПОДОТРЯД TUBULIPORINA

СЕМЕЙСТВО ONCOUSOECIIDAE CANU, 1918

Род Oncousoecia Canu, 1918

Oncousoecia: Canu, 1918, с. 325; Клюге, 1962, с. 85; Walter, 1969, с. 22.

Типовой вид - Tubulipora lobulata Hincks, 1880; современный, Атлантика.

Диагноз. Колонии инкрустирующие однослойные мультисериальные с разветвленными

лопастями, широкими или узкими, либо представляют сплошные листовидные корки. Автозоо-еции цилиндрические с более или менее уплощенной фронтальной стенкой; их проксимальные части нередко образуют плоскую гладкую ровную или неровную поверхность, над которой выдаются дистальные концы автозооециев. Их трубчатые перистомы округлые и более или менее выступающие, косые ил

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком