ЭКОЛОГИЯ, 2009, № 5, с. 383-389
УДК 574.3:504.054:[621.039.7:628.5]
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАЧЕСТВА СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ОДУВАНЧИКА В ЗОНАХ ХИМИЧЕСКОГО И РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
© 2009 г. В. Н. Позолотина, Е. В. Антонова, В. С. Безель
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: pozolotina@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 2.12.2008 г.
Изучена посемейная изменчивость металло- и радиоустойчивости семенного потомства одуванчика (/^-поколение) из ценопопуляций, произраставших в течение нескольких десятилетий в градиенте радиоактивного или химического загрязнения. Показано, что семенное потомство из импакт-ной зоны ВУРСа обладало высокой жизнеспособностью, но имело скрытые повреждения, обусловившие высокую чувствительность к дополнительным техногенным воздействиям. У /-[-поколения из зоны химического загрязнения высокая жизнеспособность семян сочеталась с повышенной устойчивостью к дополнительному воздействию облучением и тяжелыми металлами. Значимых различий в ответах на "привычный" и "новый" факторы провокационного воздействия в выборках из техногенных зон не обнаружено.
Ключевые слова: тяжелые металлы, радиоактивность, ценопопуляции, одуванчик, последствия для потомства, специфичность адаптации.
Пути адаптации живых организмов к разным типам воздействий разнообразны. В них присутствуют как универсальные, так и специфические компоненты, обусловленные природой действующего фактора. Ранее нами (Позолотина и др., 2006) на примере усредненных выборок семенного потомства одуванчика из ценопопуляций, произраставших в течение нескольких десятилетий в градиенте радиоактивного (Восточно-Уральский радиоактивный след — ВУРС) или химического (зона воздействия Нижнетагильского металлургического комбината — НТМК) загрязнения, было установлено, что жизнеспособность семян в равной мере снижалась при усилении техногенного стресса.
Оценка адаптивных возможностей семенного потомства каждой ценопопуляции с помощью провокационного воздействия показала (Позолотина и др., 2006), что фоновая выборка, сформировавшаяся вне зоны какого-либо загрязнения, была довольно устойчива к облучению и очень чувствительна к тяжелым металлам. В ценопопу-ляциях из зон ВУРСа и НТМК проявился одинаковый ответ как на действие "привычного", так и "нового" факторов. Одной из причин такого сходства могло быть генетическое родство цено-популяций и обусловленная им универсальность адаптивных реакций. Однако оценка аллозимной структуры выборок одуванчика, произрастающих в условиях химического или радиационного
стресса, а также на фоновой территории, показала (Антонова, Позолотина, 2007), что все ценопопуляции феногенетически уникальны, генезис каждой из них различался. Вероятно, разным был набор растений-родоначальников, потомки которых генетически изменялись, более или менее успешно осваивая территорию.
Другой причиной сходной толерантности к радиационному или химическому провокационному воздействию выборок одуванчика из зон ВУРСа и НТМК можно считать внутрипопуляционный полиморфизм. Причем в каждой ценопопуляции в процессе адаптации к специфическим условиям, возможно, закреплялись разные группы растений: одни из них были устойчивы к радиации, другие — к тяжелым металлам. В этом случае сходство ценопопуляций, испытывающих длительный радиационный или химический стресс, по устойчивости к факторам разной природы свидетельствует о специфичности механизмов устойчивости. Возможна и другая ситуация — одна и та же группа растений в каждой из ценопопуляций обладает повышенной устойчивостью к разным факторам, следовательно, пути адаптации неспецифичны. Проверке этой гипотезы и посвящено данное исследование.
Кроме того, в работе сравнивались отдаленные последствия хронического влияния химического и радиационного факторов, которые определяют жизнеспособность и устойчивость последующего
поколения к провокационным воздействиям. Изучали посемейную изменчивость металло- и радиоустойчивости семенного потомства одуванчика (/^-поколение) ценопопуляций из зон ВУРСа и НТМК в сравнении с фоновыми выборками, чтобы выявить особенности формирования потомства в разных по природе техногенных воздействий условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В экспериментах использовали семенное потомство одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale s.l.) — многолетнего травянистого поликарпика из семейства Asteraceae. Одуванчик — факультативный апомикт, зародыши у него развиваются, как правило, из неоплодотворенных нередуцированных яйцеклеток, без участия отцовских хромосом (Кашин и др., 2005). Следовательно, семена одного растения представляют собой фактически семью или клон. В опытах использовали семенное потомство (/^-поколение) 9—10 семей из каждой ценопопуляции (буферная-р и импактная-р из зоны ВУРСа и буферная-м и импактная-м из зоны НТМК), а также 25 семей из фоновой зоны. Семена родительских Р-растений, взятых с разных участков, вырастили в полевом опыте на "чистом" выровненном агрофоне до получения следующего урожая. Использование такого метода позволяет получить большое количество генетически однородного материала и максимально сократить вариабельность, связанную с материнским эффектом, т.е. поствоздействием любых токсикантов, которое обычно проявляется в первый год (Maternal Effects ..., 1998).
Подробное описание мест сбора семян Р-рас-тений и характеристика загрязнения каждого участка приведены в ранней работе (Позолотина и др., 2006). Здесь лишь отметим, что суммарная токсическая нагрузка превышала фоновый уровень за счет содержания в почвах Pb, Cd, Zn, Cu в буферной зоне НТМК в 8 раз, а в импактной — в 33 раза. В зоне ВУРСа годовые накопленные дозы на плагиотропные части растений за счет 90Sr и 137Cs в буферной зоне составили 28 сГр, а в импактной — 2412 сГр при фоновом уровне 1.4 сГр. Три фоновые ценопопуляции были выбраны в районах, не испытывающих техногенного воздействия.
Эксперимент включал три блока: 1) контроль — семена из разных популяций посемейно выращивали в сосудах, содержащих суспензию "чистой" почвы в дистиллированной воде в пропорциях 1:50; 2) условия аналогичны первому, но семена тех же самых семей перед посевом дополнительно облучали в дозе 250 Гр на у-установке "Исследователь"; 3) для проращивания по той же схеме использовали почву, в которой содержание Cu, Cd, Pb, Zn в 10 раз превышало контрольный уровень.
Проростки /^-поколения культивировали методом рулонной культуры в течение трех недель при постоянной температуре и искусственном освещении, ежедневно рандомизируя и доливая воду в сосуды для восстановления начальных условий разведения. Определяли всхожесть семян, выживаемость проростков, скорость формирования настоящих листьев и длину корней. Сравнивая по ключевым показателям варианты с воздействием тяжелыми металлами (ТМ) или дополнительным облучением (Д) с контролем, определяли металло- и радиоустойчивость каждой семьи во всех исследованных ценопопуляци-ях. В каждом варианте было по три повторности.
Полученные данные были обработаны статистически с использованием метода R.G. New-combe (1998) для анализа пропорций и E.B. Wilson (1972) — для независимых выборок. Проверяли следующую нулевую гипотезу H0: P1 - P2 = 0, где P1 и P2 — сравниваемые пропорции двух выборок. Если нижние и верхние границы 95%-ных доверительных интервалов (CI) для разностей сравниваемых пропорций не охватывали нулевое значение, то различия между выборками считали статистически значимыми (нулевую гипотезу H0 отвергали на уровне значимости p = 0.05). Кроме того, для проверки гипотез использовали одно- и двухфакторный дисперсионный анализы, а также критерий множественных сравнений Шеффе.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Жизнеспособность семенного потомства. Ранее нами (Позолотина и др., 2006) было установлено, что жизнеспособность семян родительского поколения, сформировавшихся в зонах ВУРСа и НТМК, в градиенте разных типов загрязнения уменьшалась, причем равный эффект поражения был обусловлен увеличением дозы на два порядка величин, а концентрации тяжелых металлов — в пределах одного порядка.
Данные по жизнеспособности семенного потомства /^-поколения тех же растений, выращенных на "чистом" агрофоне, приведены в табл. 1. Показатели жизнеспособности трех фоновых це-нопопуляций были объединены в единую фоновую выборку, насчитывающую 25 семей. Установлено, что выживаемость и число проростков с настоящими листьями в фоновых выборках значимо отличались от с ценопопуляций из зоны ВУРСа (нижние границы разности пропорций CI варьировали от —0.1932... -0.1697 до 0.0052...0.0307; верхние - от -0.0988.-0.1360 до 0.0895.0.1122) и НТМК (от -0.2164.-0.1596 до -0.1005.-0.1446). Различия по длине корней между фоновой выборкой и ценопопуляциями из зон радионуклид-ного и химического загрязнения были незначимы (тест Шеффе, p = 0.225-0.962) за исключением буферной ценопопуляции ВУРСа (p = 0.0019).
Таблица 1. Оценка жизнеспособности семенного потомства /^-поколения из разных ценопопуляций
Ценопопуляция
Показатель Фоновые ВУРС НТМК
буферная импактная буферная импактная
Выживаемость семенного потомства, % 68.2 66.4 84.7 81.2 82.5
(2.0-94.0) (47.3-80.7) (74.0-90.0) (26.3-96.1) (57.5-98.0)
Число проростков с листьями, % 38.9 33.1 52.3 56.3 57.0
(0-85.7) (16.0-45.3) (36.0-65.3) (15.8-75.0) (0-80.0)
Длина корня, мм 19.7 18.0 14.4 19.9 18.8
мода 20 15 10 20 20
медиана 20 18 15 20 20
(3-120) (3-47) (3-60) (3-48) (3-96)
Объем выборки, шт. 2203 633 1131 1178 1074
Средние значения не дают полного представления о посемейной изменчивости показателей жизнеспособности в пределах каждой ценопопу-ляции, поэтому в табл. 1 приведен диапазон их изменчивости. Видно, что в фоновых выборках он значительно шире. В вариантах из зон ВУРСа и НТМК норма реакции вида реализуется в меньшей степени, чем в фоновом. Таким образом, несмотря на то, что Р-поколение из зон ВУРСа и НТМК сформировалось в условиях хронического техногенного стресса и было ослабленным (Позо-лотина и др., 2006), при выращивании на "чистом" агрофоне эти растения дали высококачественное семенное потомство.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.