ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 1, с. 20-29
УДК 574:539.16.047+582.661.51
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРЕМЫ БЕЛОЙ В ГРАДИЕНТЕ РАДИОНУКЛИДНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВУРСа
© 2013 г. Е. В. Антонова, Э. М. Каримуллина, В. Н. Позолотина
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: selena@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 18.01.2012 г.
Изучены ценопопуляции дремы белой, произрастающие в градиенте загрязнения зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа). Поглощенные дозы на буферных участках превышали фоновый уровень в 2—18 раз, а на импактных — в 330—418 раз. Межгодовая изменчивость показателей жизнеспособности семенного потомства дремы в значительной мере определялась колебаниями погодных условий. В ценопопуляциях ВУРСа эта зависимость выражена сильнее, чем в фоновых выборках, что свидетельствует о взаимодействии радиации с другими экологическими факторами. Радиоустойчивость семенного потомства дремы определялась его исходной жизнеспособностью и не зависела от радиационной нагрузки в местах произрастания материнских растений. Только в облучаемых ценопопуляциях дремы встречались растения-гермафродиты. Этот признак наследуется, все потомки гермафродитов (/^-поколение), выращенные в условиях вегетационного опыта, имели обоеполые цветки. Мутабильность семенного потомства дремы, сформировавшегося в зоне ВУРСа, превышала фоновый уровень. В разные годы наличие той или иной аномалии, а также частоты их встречаемости варьировали, что позволяет интерпретировать их как морфозы.
Ключевые слова: Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС), поглощенные дозы, ERICA Tool, дрема белая (Melandrium album), хроническое облучение, погодные условия, радиобиологические эффекты, внутривидовая изменчивость, гермафродиты.
Б01: 10.7868/80367059713010022
Действие ионизирующих излучений на живые организмы может быть модифицировано различными факторами (Виленчик, 1991; Петин и др., 2012). В условиях сочетанного действия малых доз радиации с другими факторами наблюдаются антагонистические, аддитивные или синергиче-ские эффекты (Оега8'кт й а1., 2005; БигкИаг^ й а1., 2009). В природе мы наблюдаем интегрированный ответ организмов на весь комплекс воздействий. Экологический подход при исследовании последствий длительного облучения биоты требует учета разных типов внутривидовой изменчивости их реакции на облучение, а также оценки взаимодействия факторов, комбинаторика которых разнообразна (Позолотина, 2003).
Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС), сформировавшийся в результате аварии на ПО "Маяк" в 1957 г., представляет собой уникальный природный полигон для оценки последствий хронического действия радиации на живые организмы. Реперным радионуклидом этой аварии являлся 908г. Вторичное загрязнение данной территории произошло спустя 10 лет в результате
переноса радиоактивного ила и песка с берегов обмелевшего промышленного водоема В-9 (оз. Карачай). Реперным радионуклидом был 137сб. После аварии в головной части следа часть деревень отселили, и создали Восточно-Уральский государственный заповедник (Никипелов и др., 1989).
Генетические эффекты хронического облучения у разных видов растений зоны ВУРСа были описаны в многочисленных работах, в том числе и в публикациях нашей лаборатории. Исследовали уровни хромосомных аберраций, аллозимное разнообразие в ценопопуляциях модельных видов, а также частоту мутаций и морфозов в семенном потомстве растений ВУРСа (Шевченко и др., 1992; Кальченко и др., 1995; Лысенко и др., 1999; Позолотина, 2003; Антонова, Позолотина, 2007; Позолотина и др., 2008, 2010; Абрамов и др., 2010). Вовлечение в радиоэкологические исследования новых видов необходимо, поскольку их эколого-генетические характеристики разнообразны. Исследуя виды растений, различающиеся по способу размножения, морфологическим при-
Таблица 1. Мощность экспозиционной дозы у-излучения на поверхности почвы и удельная активность 90$г и 137С8 в 0—5 см слое почвы на территории ВУРСа и фоновых площадках
Удельная активность воздушно-сухой почвы, Бк/кг
Участок ционной дозы, мкР/ч 90Sr 137 Cs
X ± SE min- -max X ± SE min- max
Фоновый-1 5-10 6.5 ± 1.3 1.1- 10 28.0 ± 8.7 3.4- 73
Фоновый-2 9-12 6.3 ± 1.45 2.9- 13.5 19.8 ± 10.6 3.9- 81.5
Буферный-1 12-16 588 ± 335 60- -2551 320 ± 77.6 95.4- -651
Буферный-2 10-21 10320 ±7871 1704- 33922 405 ± 206 87- 989
Импактный-1 14-176 85434 ±11158 171- -298411 3564±625 151- -20303
Импактный-2 86-127 214948 ±40971 103278- 284909 12667 ± 3488 3096- 18682
знакам, исходной радиоустойчивости, требованиям к основным экологическим факторам (температуре, влажности), сравнивая специфику их реакции на хроническое облучение, мы имеем возможность выявить многообразие адаптивных механизмов у растений.
В данной работе объектом исследования служила дрема белая (Melandrium album (Mill.)) Garcke (синонимы: Silene latifolia Poirt, Lychnis alba Miller, Silene alba) - однолетнее или двулетнее травянистое двудомное растение семейства Caryophyllaceae, диплоид (2n = 24, x = 12). Дрема относится к гемикриптофитам или терофитам, мезофит, но проявляет устойчивость к низкой атмосферной влажности. Растение светолюбивое, в условиях затенения не цветет. В природе размножается преимущественно семенами (Гуленкова, Пятунина, 1997; Baker, 1947), растет на лугах, по лесным опушкам. В качестве модельного объекта M. album широко используется в области эволюции и филогенетики (Bernasconi et al., 2009; Rautenberg et al., 2010), репродуктивной биологии и экологии (Jolivet, Bernasconi, 2007), при изучении полового диморфизма (Taylor et al., 1999; Steven etal., 2007; Delph et al., 2010). Такой интерес исследователей разных специальностей к этому виду подчеркивает его уникальность. Радиобиологические характеристики M. album практически не исследованы.
Сочетание уровней температур и осадков, наличие заморозков или оттепелей и т.д. создают каждый год особые условия для развития растений и формирования у них семян. В зоне ВУРСа к этому добавляется повышенный радиационный фон. Качество семенного потомства, в частности его радиорезистентность, изменчиво. Наблюдений за один год недостаточно для объективной оценки последствий хронического облучения, необходимо принимать в расчет пределы изменчивости ключевых показателей, характеризующих растения, с учетом колебаний погодных условий (Позолотина, 2003).
Цель настоящей работы — оценка эколого-ге-нетических особенностей дремы белой в зоне ВУРСа, изучение межгодовой изменчивости качества ее семенного потомства, сформировавшегося в градиенте радиоактивного загрязнения ВУРСа, и анализ причин этой изменчивости.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в головной части ВУРСа, на разном удалении от эпицентра аварии. Два импактных участка заложены на центральной оси ВУРСа: Импактный-1 (55°46' с.ш., 60°53' в.д.) — 9—12 км, на месте отселенной деревни вблизи оз. Бердениш; Импактный-2 (55°45' с.ш., 60°50' в.д.) — 6—8 км, в районе лежневой дороги. Участок Буферный-1 (55°49' с.ш., 60°55' в.д.) заложен на центральной оси в 15—18 км от эпицентра аварии, на месте отселенной деревни вблизи оз. Урускуль; Буферный-2 (55°50' с.ш., 60°52' в.д.) — в 17 км, западная граница Восточно-Уральского государственного заповедника (периферия следа). Три фоновых участка были выбраны вне зоны какого-либо техногенного загрязнения: Фоновый-1 (56°41' с.ш., 61°02' в.д.) — 112 км от эпицентра аварии, окрестности н.п. Рассоха; Фоновый-2 (56°47' с.ш., 61°18' в.д.) — 125 км, окрестности н.п. Шеелит; Фоновый-3 (57°33' с.ш., 62°42' в.д.) — 240 км, окрестности н.п. Зайково. Подробное геоботаническое описание участков опубликовано ранее (Позолотина и др., 2008, 2009).
Мощность экспозиционной дозы у-излучения оценивали с помощью дозиметра ДРГ-01Т на уровне почвы (табл. 1). Для расчета поглощенной дозы р-излучения в местах произрастания материнских растений отбирали послойно образцы почв и надземную массу дремы. Число повторно-стей на каждом участке варьировало от 5 до 25. В образцах почв и растений содержание 908г определяли радиохимически по дочернему 90Х а 137С8 — спектрометрически, используя многоканальный у-анализатор с германиевым полупроводнико-
вым детектором (Позолотина и др., 2008). Поглощенные дозы для целого растения рассчитывали с помощью программного пакета ERICA Tool ver. June 2011 (Beresford et al., 2007; 2008; Brown et al., 2008). Использовали модель Tier 2, позволяющую вводить эмпирические значения коэффициентов перехода, отношение свежей/сухой массы изучаемого вида растений и другие характеристики. Отдельно учитывали вклад 90Sr + 90Y, а также 137Cs, внося в программу, согласно рекомендациям, средние значения удельной активности радионуклидов в верхнем 0—5 см слое почвы, поскольку р-излучение из более глубоких слоев поглощается полностью.
На выбранных участках собирали семена дремы в 2005, 2007, 2008, 2010 гг. В 2009 г. соцветия дремы в зоне ВУРСа были массово поражены личинками Hadena bicruris (Hufnagel, 1766) — видом, участвующим в ее опылении. Личинки питаются незрелыми семенами, значительно снижая семенную продуктивность (Wolfe, 2002), поэтому нам не удалось собрать достаточного количества семян для проращивания. В лабораторных экспериментах методом рулонной культуры при постоянной температуре (24°С) и освещенности (12-часовой день) исследовали жизнеспособность (выживаемость проростков, скорость формирования настоящих листьев и роста корней) и мутабиль-ность (частота встречаемости морфозов) семенного потомства. Для оценки радиоустойчивости семян использовали метод предпосевного острого облучения на у-установке "Игур" с источником (мощность дозы 41.2 сГр/с). Дозы провокационного облучения: 100, 200, 300, 400 Гр. Облученные семена проращивали, учитывая комплекс перечисленных выше критериев. Сравнение жизнеспособности в условиях облучения и без него позволило выявить адаптивный потенциал разных выборок. Проращивание семян с 10—20 растений из разных выборок выявило индивидуальную изменчивость их жизнеспособности и радиочувствительности. Объем исследованного материала — 22749 шт. семян.
Анализир
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.